Непериодические изменения.
Случайные изменения вызываются резким изменением силы экологических факторов вследствие природных катаклизмов (наводнение, ураган, землетрясение и др.).
Они непредсказуемы и не имеют закономерностей протекания, поэтому не являются предметом изучения экологии.Поступательныге изменения происходят в одном направлении, потому что вызываются однонаправленным изменением силы экологических факторов либо в сторону усиления, либо в сторону ослабления. В конечном итоге они приводят к смене одного биоценоза другим с новым набором видов. Закономерный исторический процесс последовательной смены одного биоценоза другим в результате направленного изменения абиотического окружения называется сукцессией. Ряд неустойчивых биоценозов, которые сменяют один одного во времени, называется серией, а сами биоценозы - сериальными стадиями. Терминальная, стабильная стадия сукцессии называется климаксовой стадией или просто климаксом. Теоретически климаксовый биоценоз способен поддерживать сам себя неограниченно долго и он находится в равновесии с физическим окружением. В отличие от сериальных стадий здесь
годовая продукция и «импорт» уравновешиваются годовым потреблением и «экспортом». Представление о том, что в ходе сукцессии экосистема неизбежно приходит к стабильному состоянию, однозначно принято всеми экологами. Однако по интерпретации его все экологи подразделяются на две школы. Одна школа придерживается концепции моноклимакса, согласно которой в любой географической области возможен только один региональный или климатический климакс, когда биоценоз находится в равновесии с климатическими условиями. Другая школа придерживается концепции поликлимакса согласно которой необязательно все биоценозы в данной климатической области достигнут одного состояния, чаще всего наблюдается различное количество локальных или эдафических климаксов.
В тех местах, где рельеф местности, почва, гидрологический режим препятствуют развитию экосистемы до климатического климакса, сукцессия заканчивается эдафическим климаксом. Компромисс между этими двумя точками зрения - признание единого теоре-тически возможного климатического климакса и разного количества эдафических климаксов, которые зависят от изменчивости субстрата.Выделяют два основных типа сукцессий:
автотрофныге сукцессии - это сукцессии, начинающиеся с состояния, когда продукция больше трат на дыхание. Они протекают с участием как автотрофов, так и гетеротрофов;
гетеротрофные сукцессии - это сукцессии, начинающиеся с состояния, когда продукция меньше трат на дыхание. Они протекают с участием только гетеротрофов и имеют место только в условиях, когда есть запас или поступление органического вещества (загрязненные водоемы, кучи компостов, пещеры, трупы животных, гнилое дерево и др.)
Автотрофные сукцессии в зависимости от места, на котором они начинаются, подразделяются на первичные и вторичные.
Первичныге сукцессии начинаются на месте, лишенном жизни (скалы, песчаные дюны, вулканическая лава, наносы рек и т.д.). Они включает несколько этапов:
возникновение места, лишенного жизни;
миграция на него разных организмов или их рассели- тельных зачатков;
приживание организмов;
конкуренция их между собой и вытеснение отдельных видов;
преобразование организмами местообитания, постепенная стабилизация условий и отношений.
При первичных сукцессиях скорость изменения биоценозов, как правило, невелика. Сериальные стадии сменяют одна другую в течение значительного промежутка времени, и достижение климаксового состояния занимает очень много времени (столетия и тысячелетия).
Вторичныге сукцессии - это сукцессии, которые начина-ются на месте разрушенного биоценоза. В современных условиях они наблюдаются повсеместно. Смена сериальных стадий одна другой и достижение климаксового состояния здесь происходит значительно быстрее, чем при первичных сукцес- сиях, потому что здесь сохраняется почва, семена, зачатки и части предшествующего населения и связей.
В зависимости от причин, которые вызывают сукцессии, они подразделяются на два типа: 1) эндогенные, или автогенные; 2) экзогенные, или аллогенные.
Эндогенныге, или автогенныге, сукцессии вызываются внутренними причинами.
В основном это первичные сукцессии. Эндогенные сукцессии по характеру протекания подразделяются на: а) автогенетические и б) сингенетические.Автогенетические сукцессии имеют место тогда, когда виды в результате своей жизнедеятельности изменяют условия среды вокруг себя так, что одни виды начинают вытеснять другие и на смену одного биоценоза приходит другой. Сингенетические сукцессии наблюдаются тогда, когда новый вселившийся вид начинает очень быстро размножаться и постепенно вытесняет местные виды (опунция в Австралии).
С учетом причин, которые вызывают автогенные сукцессии, Дж.Коннел и Р.Слейтер в 1977 г. предложили две теории развития сукцессии:
«модель облегчения», в соответствии с которой виды ранних стадий («пионеры») изменяют условия существования и подготавливают таким образом условия для последующих поселенцев («захватчики»);
«модель ингибирования», в соответствии с которой первые виды («пионеры») противостоят вселению других видов («захватчики») и сохраняются до тех пор, пока не окажутся вытесненными в результате конкуренции, выедания или других причин.
Среди экологов есть сторонники той и другой теории. Сами авторы больше склоняются ко второй теории. Однако логично допустить, что в развитие сукцессии вносят вклад процессы, которые протекают на экосистемном и популяци- онном уровне.
Экзогенные, или аллогенные, сукцессии вызываются внешними причинами. В зависимости от характера причины они подразделяются на следующие виды: а) антропогенные - вызываются человеком; б) зоогенные - вызываются животными вследствие перевыпаса или недовыпаса; в) климатогенные - вызываются однонаправленным изменением климата; г) эда- фогенные - вызываются изменением свойств почвы (засоление, закисление, обеднение и т.д.); д) геологические - вызываются тектоническими процессами (опускание или поднимание поверхности земной коры).
В качестве примера рассмотрим вторичную антропогенную сукцессию, протекающую на месте сгоревшего леса (рис. 11).
В первые один-два года на месте пожарища развивается густой травостой.
Первыми из деревьев сюда заселяются береза и осина. Их семена легко переносятся ветром и, прорастая, дают поросль березы и осины. Со временем кроны их смыкаются и для проростков создаются неблагоприятные условия. Под пологом березы и осины прорастают семена ели, и через пару десятков лет формируется смешанный лес.Ель, затеняя, постепенно вытесняет березу и осину, и смешанный лес заменяется еловым, который может существовать бесконечно долго.
1 -z года 5-е лот ю -і5 лв
75 -QO лет во І20 лег,
Рис. 11. Вторичная сукцессия в условиях умеренного климата (по В.Радкевичу, 1997)
В ходе сукцессии наблюдаются закономерные изменения структурных и функциональных характеристик биоценоза. Их можно объединить в следующие группы: