Динамика численности популяций и ее регуляция
Если кормовая база для популяции не ограничена, то ее численность первоначально растет по не лимитированному типу, но при достижении высокой плотности в популяции возникают эпидемии, которые приводят к резкому снижению численности до малых величин.
Выжившие особи затем начинают быстро размножаться и все повторяется снова. Такой тип динамики чис-ленности с резкими ее колебаниями получил название триггер- ная динамика. В природе он встречается довольно редко, в основном в популяциях низкоорганизованных особей.
Если кормовая база ограничена, то численность популяции первоначально растет по лимитированному типу и, достигнув емкости среды (К), она должна была бы остановиться, но в действительности происходит проскок численности выше К, а затем постепенное снижение. Причина в том, что каждый цикл размножения требует определенного промежутка времени, и когда при достижении емкости среды размножение прекращается, особи еще продолжают рождаться. Это и вызывает проскок численности. Он обусловлен задержкой размножения. Когда из-за большой численности кормовая база оказывается исчерпана, в популяции наблюдается падение численности ниже емкости среды, после чего создаются условия для восстановления кормовой базы, и численность начинает расти, затем повторяется очередной цикл. При постоянной емкости среды эти колебания носят регулярный характер и называются циклическими, или осцилляциями. В природе такой тип динамики численности встречается крайне редко, поскольку емкость среды постоянно меняется.
Емкость среды может меняться как в зависимости от сезона, так и в зависимости от года, в результате в популяции наблюдаются нерегулярные колебания численности, так как каждый раз проскок численности происходит относительного другого значения К.
Такие нерегулярные колебания численности называются флуктуациями (рис. 6).
№3 1655 1В85 1875 №5 1895 19D5 1915 1925 1955
Годы
Рис. 6. Нерегулярные колебания численности (флуктуации) популяций рыси (1) и зайца-беляка (2) в Канаде (по В. Радкевичу, 1997)
В природе различают сезонные и годичные флуктуации. В свою очередь годичные флуктуации можно разделить на две группы: 1) флуктуации, контролируемые годичными различиями внешних факторов; 2) флуктуации, связанные с самой динамикой популяции.
Из всех причин, вызывающих колебания численности, некоторые исследователи главную роль отводят климатическим условиям, считая биотические факторы второстепенными. По мнению других, только те факторы, которые зависят от плотности, вызывают колебания численности. Многие ученые признают роль тех и других.
В экосистемах с низким уровнем видового разнообразия численность популяций подвержена сильному воздействию физических стрессоров и зависит от погоды, химического состава среды и степени ее загрязнения. В экосистемах с высоким уровнем видового разнообразия колебания численности популяций в основном контролируются биотическими факторами.
Все экологические факторы в зависимости от характера их влияния на численность популяции можно разделить на две группы: 1) факторы, независимые от плотности; 2) фак-торы, зависимые от плотности.
К первой группе относятся факторы, действующие на популяции постоянно и изменяющие их численность однонап- равленно, независимо от величины популяции. Так действуют абиотические факторы и прежде всего климатические факторы, а также антропогенные факторы, за исключением природоохранных факторов. Действие их не всегда проявляется сразу.
Эти факторы еще называют модифицирующими, поскольку они не обеспечивают регуляции численности, а лишь вызывают ее изменения.Ко второй группе относятся факторы, действие которых на популяцию может быть прямым, т.е. усиливаться по мере приближения к верхнему пределу, или инверсным, т.е. ослабевать по мере увеличения плотности. Эти факторы изменяют численность в сторону оптимального уровня и предотвращают перенаселение, поэтому В.Викторов предложил на-зывать их регулирующими факторами. К ним относятся биотические факторы и природоохранные антропогенные
факторы. Зависимые от плотности факторы, как правило, влияют на скорость роста численности популяции путем изменения ее рождаемости или смертности.
Биотические факторы, зависимые от плотности, по характеру влияния на численность популяции подразделяются на две группы:
внутривидовые;
межвидовые.
Рассмотрим характер действия внутривидовых факторов. К.Вини-Эдвардс в 1962 году предложил два механизма стабилизации плотности ниже уровня насыщения за счет внутривидовых факторов:
территориальное поведение;
групповое поведение.