плодородие почв лесных биогеоценозов

В современных условиях функционирования биосферы леса представляют незаменимое планетарное явление аккумуляции жи­вого вещества и необходимых для жизни химических элементов, а также сохранения многовекового уровня стабильного газового ба­ланса в атмосфере.

Биоклиматический оптимум зональных лесов. При извест­ном биологическом и экологическом многообразии лесных зон и биогеоценозов все леса имеют общие черты, обусловленные, пре­жде всего, температурными факторами и условиями увлажнения. Климатическое варьирование температурных условий функцио­нирования лесных биогеоценозов простирается от субполярных областей до экваториальных тропиков. Однако ограничивающим фактором являются не сибирские континентально-морозные зимы, а недостаток тепла в летний вегетационный период. Убедительный пример этому безлесные пространства атлантически теплой Исландии и Фаррерских островов, где летом, при мягких зимах, средняя температура не превышает 10 °С. Это и есть температур­ный летний минимум распространения лесов.

Второй единый для лесов фактор биоклиматических условий - влажные типы климатов с преобладанием количества выпадающих осадков под эвапотранспирацией т. е. коэффициент естественного увлажнения в автоморфных условиях (без участия грунтовых вод) всегда более 1,0. Это определяет господство в почвах промывно­го водного режима и процессов выщелачивания тотального типа с нисходящей миграцией растворов солей щелочных и щелочно-зе­мельных металлов и с развитием кислой реакции среды в почвен­ной массе.

Потенциальная бедность лесных почв. Свойства почвы, ее богатство в утилитарно-агрономическом смысле часто не совпа­дают с продуктивностью природных растительных сообществ.

Наблюдаются явные противоречия: крайне бедные, промытые, выщелоченные почвы служат субстратом для экстрапродуктив­ных биогеоценозов. Разительным примером этого служат посто­янно влажные дождевые тропические леса на красных и желтых аллитных (ферраллитных) почвах. Гилеи по обилию биомассы и количеству растительного опада намного превосходят все природ­ные растительные сообщества. Почвы же, на которых развиваются гилеи, настолько бедны элементами питания, что при вовлечении их в сельскохозяйственное производство едва может обеспечить по­лучение трех-четырех удовлетворительных урожаев. Трудно пред­ставить с утилитарных крестьянских позиций, что аллитная масса почв гилей является весьма оптимальной средой для растений тро­пического пояса, плодородной средой, обеспечивающей экологиче­ский оптимум биоты.

В агрономическом плане малоплодородны и другие лесные почвы, особенно подзолы и мерзлотно-таежные почвы бореального пояса, красноземы и желтоземы субтропиков. Промытость, кислая среда, отсутствие или элементарность гумусового горизонта, фульватный тип гумуса - все это главные черты агрономической бедности почв или низкий уровень потенциального плодородия в общепринятом понимании. Несколько повышенным потенциальным плодородием выделяются бурые и серые лесные почвы суббореального пояса. Это широколиственные леса с большим запасом в биоценозах элементов минерального питания и способностью образовывать вполне сфор­мированный гумусовый горизонт. Однако и эти почвы по сельскохо­зяйственному плодородию далеко отстоят от черноземов степей или бруниземов северо-американских прерий. Поселение травянистой растительности под пологом леса и развитие в лесных сообществах дернового процесса значительно повышают уровень потенциального агрономического плодородия, что характерно, например, для дерно­во-подзолистых и серых лесных почв.

Таким образом, лесные почвы крайне бедны элементами мине­рального питания. Однако в целом сами биоценозы леса содержат значительный объем биофильных элементов.

Особое значение приобретают вопросы охраны лесных почв. Многочисленные примеры освоения тропических почв без доста­точной их изученности и окультуривания свидетельствуют о пол­ной деградации почв по пути образования латеритных панцирей. Естественный тропический лес на латеритизированных почвах не восстанавливается, а продуктивность вторичных лесов значитель­но ниже их исходного уровня. В наших условиях умеренного пояса природоохранными объектами являются леса на песках, особенно кварцевых, леса на гранитах, кварцитах, диабазах, гнейсах и дру­гих массивно-кристаллических породах, леса на крутых склонах с маломощными почвами и т.

Почвенно-экологическая специфика лесных биогеоценозов. В природе эволюционно сформировались два великих раститель­ных царства, практически разделивших между собой всю сушу планеты. Это травянистые биогеоценозы, обуславливающие дерно­вый процесс почвообразования со своей пространственной самодос­таточностью, но глобальные по своей целостности, и лесные биогео­ценозы с особой спецификой почвообразования. Термин «почвооб­разование» многозначен и безразмерен. Почвообразование можно рассматривать как глобальное явление и как зональный процесс, как ландшафтную и биоценотическую особенность и как явление в конкретном педоне, наименьшей массе конкретной почвы.

Биологическое сообщество лес редко отличается от травянистой растительности по своей экологической специфике как фактор раз­вития почвообразовательного процесса. Сравнительная оценка почвообразовательных функций приведена в табл. 1.2 без учета зонально-ландшафтного и биоценотического количественно-каче­ственного многообразия.

Таблица 1.2

оценка экологических почвообразовательных функций лесных и травянистых биогеоценозов

Леса как элювиально устойчивый тип биогеоценозов. Лесные биогеоценозы в процессе эволюции в условиях влажного клима­та сформировались как тип растительности, устойчивый к ин­тенсивному выщелачиванию из почвенных масс растворимых ве­ществ и адаптированный к обильному увлажнению при хорошей аэрации почвенной среды. Болотные леса, как мангры и дру­гие, крайне специфичны и локально интразональны. В решение вопроса «почва - плодородие - естественные биоценозы» зна­чительный вклад вносит концепция В. В. Пономаревой (1964). Автор подчеркивает огромное значение в экологии растений условий водно-минерального питания. Связь лесов с влажным климатом имеет сложный характер и может быть выражена схе­мой: влажный климат сильное вымывание (элювиирование) лес как элювиально-устойчивый тип растительности.

питания.

Накопительная функция древесины весьма объемна, а по длительности сохранения вещественных и энергетических со­ставляющих плодородие биогеоценоза не уступает гумусовому веществу верхнего горизонта черноземов, считающихся этало­ном плодородия. Возраст гумуса, или цикл его оборота в этом горизонте, около 100-150 лет, это в ряде случаев даже меньше, чем возраст древесины многих лесов. В то же время регулярное

поступление в биологический круговорот растительного опада с последующей его минерализацией - залог стабильности эф­фективного плодородия почвы и функционирования самого био­геоценоза. В этих явлениях определяющую роль играет лесная подстилка.

Лесная подстилка, генетический почвенный горизонт А_о (эко­лого-генетическая классификация) или горизонт О (профильно­генетическая классификация). Типичный верхний горизонт всех лесных почв. Мощность менее 10 см. Содержание органических веществ более 35 %. Органические и животные остатки сохраняют частично свое строение. Объем подстилки в лесах составляет: суб­тропические леса - менее одного годичного опада, суббореальные с бурыми лесными почвами - 1-2,5, бореальные таежные леса или горные хвойные - более 3 (3-5). В северной тайге около 20.

Лесная подстилка - максимальное сосредоточение биологи­чески разнообразных процессов, важнейшее звено круговорота веществ древесных биоценозов. Здесь концентрируется минера­лизация и гумификация растительных остатков и гумусово-ми­неральных превращений массы почвенных горизонтов. Как пра­вило, среда кислая и слабокислая, а характер микробиологиче­ских превращений - грибной. Гумификация происходит по типу образования фульватного гумуса (хвойные биоценозы) и гумат- но-фульватного гумуса (биоценозы широколиственного леса).

В состав лесной подстилки, кроме растительного опада, входят животные, перерабатывающие эту подстилку, а также микроорганизмы и продукты их жизнедеятельности. Широкая многокомпонентность органических веществ по праву предопре­деляет все метаболические функции лесного биогеоценоза, его плодородие и плодородие почвы. По праву можно утверждать, вещественно-энергетическая компонента плодородия почвы со­средоточена в горизонте А_0.

Большую важность лесной подстилки в функционировании биоценозов подчеркивает Л. О. Карпачевский (2005), отмечая, что ее можно считать «самостоятельным природным телом, био- геоценотическим горизонтом, который обладает рядом специфи­ческих свойств и экологических функций», правда, любой объ­ект из комплекса соподчиненных природных систем всегда рас­сматривается и как самостоятельное явление, и как часть более сложных и высших по рангу систем.

В роскошном тропическом лесу почвенная основа биогеоцено­за представляет парадоксально бесплодную массу. Однако в сис- 18

темном взаимодействии всех компонентов природной среды, в их гармоничном сочетании обеспечивается уникально высокая био­логическая продуктивность. Здесь велика экологическая функ­ция лесной подстилки. Этот горизонт эфимерен, он в постоянном обновлении. При громадном ежегодном биологическом опаде в условиях постоянно высоких температур и влажности способ­ность органических веществ к минерализации и гумификации столь огромна, что никакого накопления неразложившихся ос­татков происходить не может. Более того, биоклиматическая си­туация позволяет перерабатывать мертвое органическое вещество в количестве в 20 раз большем, чем его ежегодное поступление. Все продукты биологического происхождения превращаются в простые химические соединения и фульватный гумус, кото­рый в свою очередь также способен к быстрой минерализации. Таким образом, наземный опад, имитирующий горизонт лесной подстилки, поставляет в почву с нисходящими токами воды оби­лие растворимых элементов-биофилов, элементов минерального питания.

Анализируя функции горизонта лесной подстилки, примеча­тельно отметить столь значительные различия между лесными биогеоценозами: северные таежные леса могут аккумулировать в горизонте А₀ до 20 годовых растительных опадов разной степени разложения, а тропический лес может переработать в 20 больше, чем ежегодно поступает с опадом на поверхность почвы. Такой вот парадокс - лесная подстилка есть и в то же время ее нет!

Плодородие почв лесных биогеоценозов имеет свои особые черты.

Почвенный профиль лесных почв как экологическая среда.

Каковы главные общие черты экологических условий почвенной массы в лесах различных природных зон, если рассматривать плодородие почвы как способность обеспечивать обитающие рас­тения элементами питания, водой, воздухом и другими фактора­ми жизни? Прежде всего, крайний вариант ситуации: красные и желтые аллитные почвы тропических гилей, мощность которых превышает 1,5-2,0 м, а ферраллитная кора выветривания или почвообразующая порода простирается на многие десятки мет­ров при возрасте почвообразования далеко превышающем всю человеческую историю.

Здесь нет условий для сохранения биофильных элементов. Поглотительная способность незначительна: емкость катионного обмена всего 5-10 м.-экв/100 г почвы. Почвы практически безгу-

мусны, так как образующиеся в лесной подстилке фульвокисло- ты водорастворимы, а гумификация по гуматному типу не про­является или значительно ограничена. Аллитная минеральная масса индифферентна к катионной поглотительной способности и представлена конечными продуктами выветривания и почво­образования, возможными в земных условиях. Это минералы окислов железа и алюминия и абсолютно индифферентный к выветриванию глинистый алюмосиликат - каолинит и, конеч­но, кварц, как первичный неразрушаемый минерал. К этому ко­нечному результату сводится все минерализационное богатство Земли в условиях коры выветривания тропического леса! Часто и по-нострадамовски пессимистично аллитная почвенная масса приводится как пример конечной деградации почвы.

Функция перехвата, поглощения и удержания элементов питания полностью переходит к самим растениям. Корневые системы фитоценозов в силу круглогодовой биологической ак­тивности поглощают, вертикально вверх транспортируют и со­храняют в своей фитомассе все жизненно необходимое. Иначе и быть не может: при интенсивном промывном режиме все, что не перехвачено корневыми системами растений, вынеслось бы за пределы почвы и коры выветривания. Но круговорот веществ (биомасса - опад - минерализация - биомасса) замкнут и совер­шенен. Фильтрационные воды мягкие, безминеральные. Такое климаксное состояние гилей может сохраняться тысячелетия­ми. Круговорот элементов пополняется за счет ферраллитизации горных пород и атмосферной пыли.

Следующее положение: почва как участник процесса плодо­родия должна обладать условиями для свободного развития кор­невых систем. Красные ферраллитные почвы характеризуются высокой водопроницаемостью, рыхлым сложением и полностью пропускают обилие атмосферных осадков. В силу этого они не могут накапливать какие-либо абиотические компоненты обме­на веществ, не способны к заболачиванию. Аэрация постоянна. Можно говорить о водно-воздушной гармонии почвенной среды, которая обеспечивается легким гранулометрическим составом ферраллитно-кварцевого субстрата с каолиновым глинистым со­держанием. Сильно набухающие минералы отсутствуют, агре- гированность почвенной массы за счет железисто-алюминиевого коагулирования не имеет себе равных в природе. Следовательно, почва имеет экологическую среду для свободного и оптимально­го развития корневых систем всех растений тропического леса, 20

что и обеспечивает фитоценозы бесперебойно и доступно элемен­тами минерального питания, азотом и фосфором, поступающи­ми из лесной подстилки.

Таежные леса бореального пояса принципиально имеют тот же тип биологического круговорота, что и тропические. Однако биоклиматическая интенсивность во много раз меньше, что суще­ственно меняет и индивидуализирует весь облик звеньев биогео­ценоза. Биологическая активность в ослабленной форме проявля­ется только в короткий летний период. Значительную часть года биогеоценоз находится в состоянии мерзлотного покоя. Лесная подстилка на поверхности минеральных горизонтов почвы име­ет тенденции многолетнего накопления. Фитоценотическая и биохимическая специфика хвойного таежного леса формирует особо кислый растительный опад, что предопределяет развитие подзолистых почв. Их малогумусность фульватного типа и бед­ность элементами питания общеизвестны. Естественных условий для накопления элементов питания в этих почвах нет. Однако молодой возраст территории бореального пояса, близость к по­верхности многоминеральных, маловыветренных кор выветри­вания различного происхождения является важным источником пополнения биологического круговорота необходимыми мине­ральными компонентами. Поэтому при сведении леса по разным причинам в положенный ему срок сукцессии восстанавливают биогеоценозы тайги до их первозданного уровня, что в тропиче­ских лесах весьма проблематично.

Поэтому, в связи с вышеизложенным, подчеркиваемый боль­шинством авторов низкий уровень плодородия лесных почв, осо­бенно таежных подзолистых и тропических гилей с красными и желтыми ферраллитами, не корректен в экологической интер­претации. Плодородие авторы, прежде всего, связывают с сель­скохозяйственными растениями, игнорируя его экологически растительную конкретность, т. е. способность почв обеспечивать оптимальные условия для развития растений, в данном случае лесной растительности. Почвы под природными лесами облада­ют плодородием, которое необходимо деревьям и их спутникам и обеспечивают многовековое существование лесных сообществ.

Еще в I в. римский ученый-философ Плиний Старший писал: «Почва, которую украшают высокие и стройные деревья, дале­ко не самая лучшая, если не считать ее пригодность для самих деревьев». Бесплодную почву в утилитарно-агрономическом по­нимании для леса можно назвать высокоплодородной: она ре- 21

гулярно и оптимально обеспечивает свои растения элементами питания, водой и воздухом.

Тотально элювиальные явления почвообразования при фор­мировании системной пресистентности климаксных (квазирав­новесных) лесных ландшафтов и присущих им почв сопровожда­ются многими сопутствующими процессами, преобразующими почвенную массу в зонально и ландшафтно конкретные почвы, создающие географическую мозаику почвенного и соответствен­но биогеоценотического покрова лесных территорий планеты.

Например, между типично лесными (тайга, гилея) и типично степными (луговая степь, высокотравная саванна) биогеоценоза­ми существуют весьма разнообразные формы природных сооб­ществ, в которых в разной степени участвуют в создании биомас­сы как сама растительность, так и свойства и богатство почвы. К таким биогеоценозам со сложным биологическим круговоро­том относятся широколиственные леса с серыми и коричневыми лесными почвами, листопадные сезонно-влажные тропические, хвойно-широколиственные леса южной тайги и др., в которых широко участие травянистой растительности. Многие явления такого сочетания не раскрыты полностью ни почвенно-генетиче­ски, ни классификационно. Например, развитие дернового про­цесса в отдельных биогеоценозах лесов Северного Кавказа, где по логике должны выделяться среди бурых лесных почв дер­ново-бурые лесные почвы. Но постулаты современного генети­ческого почвоведения этого не предусматривают. К кавказской почвенно-генетической алогичности можно отнести идентичный показ почвоведами бурых лесных почв и под буково-грабовыми лесами, и под пихтовыми.

К типично лесному процессу почвообразования можно отне­сти подзолистый процесс, трактующийся в почвоведении как кислотный гидролиз алюмосиликатов при активном участии фульвокислот и других соединений кислотной природы, обра­зующихся в лесной подстилке. Совершенный результат подзоли­стого процесса - подзолы и дерново-подзолистые почвы тайги. В то же время подзолистые явления фиксируются практически во всех почвах лесов в разной степени выраженности и в разной степени участия в этом процессе лессиважа.

Трудно представить леса тропиков и субтропиков без феррал- литных процессов, для которых обязательным условием явля­ется температура активного периода не менее 30 ^оС и оптимум влажности. Однако ферраллитные явления могут сопровождать и травянистую растительность. Это типично для руброземов ар­гентинской пампы, где летом постоянно очень жарко и очень много осадков. Как лесные, так и травянистые почвообразова­ния могут сопровождать процессы оглинивания, заболачивания и другие явления. Но вот солонцеватости и солончаковости почв в лесах не встретишь, как в степях, прериях и саваннах не най­дешь следов подзолистого почвообразования.

Таким образом, влажный климат лесов создает в почвах про­мывной водный режим. Растворимые в воде вещества должны были бы вымываться из профиля почвы. Однако выноса питательных веществ из почвы в грунтовые воды практически не происходит. Лесные фитоценозы сформировались как элювиально-устойчивый тип растительности. Сущность приспособления состоит в нако­плении и удержании лесом необходимых ему запасов элементов-

органогенов не в почве, из которой легко идет вымывание, а в бо­лее надежном хранилище - в биомассе. Биологический круговорот элементов в лесах приближается к непосредственному обмену элементов между организмами и их отмирающими остатками. В лесных сообществах миграция элементов происходит не с нис­ходящими фильтрующимися водами, а с восходящими к кронам деревьев растворами различных веществ и их закреплением в био­массе деревьев. Сосредоточение элементов минерального питания в биогенном веществе - важнейшая экологическая особенность лесных биогеоценозов. Плодородие в применении к естественным условиям теряет агрономическое содержание, так как способ­ность удовлетворять потребности растений присуща не толь­ко почве, но и самому биологическому сообществу, и не всегда по объему естественной биомассы можно судить об агрономическом уровне плодородия. В то же время лесные почвы как среда обита­ния корневых систем деревьев могут оцениваться с экологических позиций как почвы высокого уровня плодородия, несмотря на их агрономическую неприглядность. Это подтверждение парадокса плодородия: нет вообще плодородных почв, а есть почвы конкрет­но плодородные для тех или иных биоценозов.

1.1.