УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ РАЗНЫХ РАЗМЕРНЫХ ГРУПП В ПОЧВЕ

М. С. Гиляров

Почва представляет сложную трехфазную полидисперсную си­стему. В почве в промежутках между твердыми частицами раз­ных размеров и их агрегатами находятся полости, заполненные воздухом и водой.

В зависимости от климатических условий, сезона и погоды соотношение объема воздуха и воды в почве меняется, как ме­няется и физико-химическое состояние почвенной влаги. Часть воды в почве, особенно после дождей и таяния снега, находится в состоянии медленно просачивающегося по более крупным по­лостям потока капель (гравитационная вода). Часть воды на­ходится в состоянии капиллярного поднятия, передвигаясь в любом направлении, подчиняясь силам поверхностного натяже­ния и смачивания (капиллярная влага). Часть воды обволаки­вает твердые частицы, оказываясь в разной степени прочно с ни­ми связанной (разные формы пленочной влаги). Некоторое ко­личество адсорбированной воды почвенные твердые частицы при нормальной температуре прочно удерживают (гигроскопи­ческая влага); при содержании в почве воды вдвое больше ги­гроскопического запаса воздух в почве насыщен водяным паром.

Таким образом, между твердыми частицами могут активно существовать мелкие формы физиологически водных животных (простейшие, коловратки, нематоды), населяющие в сущности не всю почву в целом, а те крохотные водоемы, которые образу­ются в скоплениях почвенной влаги. В более влажных почвах, в более влажную погоду они могут активно передвигаться в каплях воды, а в сухих почвах, в более сухое время они, сохра­няя активность, прилипают (адгезируют) к почвенным части­цам, удерживаемые силами поверхностного натяжения пленки воды.

Мелкие (по существу водные) животные — рдна категория почвенных обитателей.

Другая категория — те животные, размеры которых меньше, чем промежутки между частицами почвы и их агрегатами, а тем более чем трещины в почве, ходы, прорытые другими более крупными почвенными животными, или корневые следы.

тела, как дышат водные организмы, но не обладая силой пре­одолеть поверхностное натяжение утрачивают подвижность

И, наконец, для более крупных беспозвоночных (таких, как дождевые черви, мокрицы, многоножки-геофилиды, личинки многих насекомых) вся почва выступает как более или менее плотная или рыхлая среда, в которой крупные животные актив­но прокладывают себе ходы, прорывая их, как в твердом суб­страте, размельчая почву или раздвигая стенки ходов.

Таким образом, обитая в почве, разные размерные группы почвенных беспозвоночных находятся как бы в разных средах, у представителей каждой размерной группы как бы свой особый окружающий мир. И в каждой размерной группе есть свои представители и сапрофагов, и фитофагов, и хищников; пред­ставители разных размерных групп по-своему влия­ют на все протекающие в почве процессы, на все свойства почвы

Между размерами тела и общей численностью представите­лей разных размерных групп существует обратная корреляция, которая может быть выражена почти прямой зависимостью (Гиляров, 1944) на двойной логарифмической системе коорди­нат (рис. 1). ⁴

Отдельные размерные группы почвенных животных неоди­наково влияют на разные свойства почвы: например, почвенные простейшие вообще не могут прокладывать ходы в почве, не­матоды — создавать некапиллярную скважность, к чему спо­собны более крупные беспозвоночные.

Термином «микрофауна» у нас (Гиляров, 1941) и во Франции (Delamare-Deboutteville, 1951; Vannier, Cancela da Fonseca, 1966) обозначают размерную группу, к которой относятся «мик- роартроподы» — клещи и коллемболы, но многие английские ав­торы (Fenton, 1947; Murphy, 1953) этот термин относят к Pro­tozoa и мелким связанным с почвой водным многоклеточным (Rotatoria, Nematodes).

Многие немецкие исследователи применяют к клещам и коллемболам термин «мезофауна» (Dunger, 1964; Brauns, 1968), включая в эту размерную группу и коловраток (!). Английские авторы, следуя П. Мерфи (Murphy, 1953, 1962), часто стали обо­значать эту группу термином «мейофауна».

В то же время термин «мезофауна» в нашей литературе давно применяется по отношению к крупным беспозвоночным, легко учитываемым в полевых условиях при ручной разборке проб почвы (Гиляров, 1941). Но у В. Дунгера и А. Браунса эти формы объединены под термином «макрофауна», который в нашей классификации (Гиляров, 1941) отнесен к почвенным позвоночным.

Приведенные сопоставления показывают тот хаос, который в настоящее время царит в литературе, связанной с терминоло­гией и классификацией размерных групп почвенных животных Терминология должна подчиняться известным правилам при­оритета, в этом отношении наша классификация имеет преиму­щество. Но всякая классификация по одному признаку — сугу­бо искусственна и иногда представители разных групп одного размера настолько отличаются по своим биологическим особен­ностям и по применяемым для их извлечения из почвы мето­дам, что объединение их явно нецелесообразно (например, крупные инфузории бывают крупнее, чем мелкие личинки клещей).

Поэтому стоит выделить такие размерные группы, которые характеризуются и сходными методами их исследования, при­няв за основу нашу классификацию (Гиляров, 1941) с термино­логическим улучшением Рапопорта и Чапека применительно к простейшим (Rapoport, Tschapek, 1967): дрчвенные простей­шие — наннофауна;, почвенные микроартроподы — микрофауна;,, крупные почвенные беспозвоночные — мезофауна; почвенные позвоночные — макрофауна. Ряд групп в эту классификацию плохо укладывается (коловратки, нематоды, энхитреиды) и потому в соответствующих статьях настоящего сборника мы избегаем пользоваться этими терминами. Но каждая из ука-

' 9

занных размерных групп требует своих методов выделения из почды, количественного учета и т. д.

{работы по учету почвенных беспозвоночных можно свести к следующим этапам: 1) взятие проб; .2) выделение из проб объ­ектов учета; 3) определение и подсчет объектов учета; 4) мате­матическая обработка данных учета. Специфическими для уче­та почвенных животных являются первые два этапаП Методы учета зависят от характера и величины объекта, от ёго числен­ности, от почвенных условий и т. д. Численность объектов уче­та определяет в первую очередь размеры и количество проб, ха­рактер объектов учета и их размеры — метод анализа проб, подвижность — способ взятия проб и т. д.

Закономерность отношений размеров и численности почвен­ных животных (более высокая численность мелких, чем круп­ных) дает возможность при учете мелких форм брать пробы меньшего объема, что позволяет применять к ним более тонкие и трудоемкие методы анализа без ущерба для статистической достоверности результатов.

/Лри оценке численности почвенных животных, в большей (крупные объекты — дождевые черви, личинки насекомых и др.) или меньшей степени способных к вертикальным мигра­циям в почве, необходимо пересчет данных учета переводить на единицу поверхности (1 м²). Поэтому либо проводят взятие пробы на глубину встречаемости объектов учета (крупные фор­мы), либо берут пробы из разных горизонтов, заселенных дан­ной группой объектов (по профилю почвенного разреза), и про­водят потом пересчет на 1 м² с учетом заселенности отдельных горизонтов почвы (при учете простейших, нематод, микроар- тропод и т. п.).

Определение активности разных групп животных тоже про­водят с учетом их размерной и биологической специфики.