УЧЕТ КРУПНЫХ ПОЧВЕННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ (МЕЗОФАУНЫ) М. С. Гиляров

Основной этап любого полевого почвенно-зоологического иссле­дования — определение численности изучаемых почвенных жи­вотных с точностью, позволяющей сравнивать численность изу­чаемых объектов на разных участках, выявление закономерно­стей распределения организмов.

Такие данные необходимы для оценки почвообразовательной роли почвенных животных в разных ее аспектах (определение количества разрушителей растительных остатков, выявление численности животных, прокладывающих в почве ходы и тем влияющих на скважность, водопроницаемость и аэрацию поч­вы, и т. д.). Необходимы они и для определения заселенности почвы вредными организмами (личинки чернотелок, личинки хрущей, щелкунов, гусеницы подгрызающих совок и т. п.), а также численности тех насекомых, которые повреждают над­земные части растений, но уходят в почву на зимовку или для окукливания (капустная совка, 'сосновые пилильщики, гусени­цы лунки серебристой и другие вредители сельского и лесного хозяйства). ч

Методы учета почвообитающих (или встречающихся в почве) животных схематически можно разделить на прямые и кос­венные.

Прямые методы — это такие, которые позволяют исследова­телю получить цифры, показывающие количество учитываемых объектов либо на единицу площади поверхности почвы, либо на единицу объема почвы.

Косвенные методы — это такие, которые, хотя и не дают до­статочно надежного представления о численности объекта уче­та, но позволяют сравнивать с большей или меньшей степенью приближения заселенность разных участков. К косвенным ме­тодам можно относить, например, учет за плугом в отваливае­мом слое и в борозде крупных заметных насекомых (как про­волочники и личинки хрущей) или дождевых червей. Этот метод требует введения коэффициентов пересчета, которые долж­ны быть для данных почвенно-климатических и сезонных усло­вий определены на основе сравнения с точными данными, до­бытыми методами прямого учетаї/По наблюдениям С.

12

чинок, обитающих на площади борозды. Недавно в Австралии (Roberts, Ridsdill Smith, 1972) значительно позже и независимо от опытов, проведенных у нас, было выполнено аналогичное исследование, показавшее, что при сравнении численности личи­нок, вывороченных плугом на отрезке борозды длиной 10 м, с учтенными методом ручной разборки в пробах диаметром 30 см обнаруживается высокая корреляция, более четкая осенью и ме-

Рис. 1. Корреляция численно­сти личинок хрущей, опреде­ленной при подсчете в плуж­ной борозде иа отрезке в 30 см (ордината) и в цилинд­рических пробах диаметром 30 см, взятых посередине бо­розды (абсцисса) (по Ro­berts, Ridsdill Smith, 1972)

А — осенью; Б — веаноД

нее заметная весной (рис. 1), но в обоих случаях только в пери­од, когда все личинки хрущей были в поверхностном слое почвы.

Несмотря на подкупающую легкость этого метода, рекомен­довать его можно только для сравнения данных, получаемых в одно время в сходных по почвенным^словиям местностях, и для получения ориентировочных цифр.УЭтот метод годится при исследованиях по сельскохозяйственной энтомологии на поле­вых и луговых землях, но не пригоден ни в лесу, ни в горных местностях, ни в тех случаях, когда требуется высокая степень точности учета.

Это относится и к таким методам, как сравнение численно­сти вредных почвенных насекомых (например, проволочников) на разных участках по числу поврежденных растений, так как на вредоносность личинок, подгрызающих корни растений, влияет много факторов (влажность почвы, содержание в ней гумуса, наличие прорастающих семян сорняков и т. д. — ср. Гиляров, 1937).

Подсчет почвенных личинок насекомых, концентрирующихся, на приманках, тоже относится к числу относительных методов.

Для учета гусениц подгрызающих совок (Feltia exclamatio- nis L., Euxoa segetum Schiff, и др.) и жуков-чернотелок реко­мендуют на полях пропашных культур и на парах расклады­вать кучки выполотых сорняков или скошенной травы — это

13

Рис. 2. Общий вид стандартной почвенной пробы, взятой методом раскопок

так называемые притеняющие или концентрирующие приманки. Под такими приманками на участках с высокой плотностью за­легания этих вредителей скапливается иногда по нескольку де­сятков особей под каждой кучкой (проверку и подсчет следует Проводить в ранние часы на следующее утро после раскладки).

Но, разумеется, и этот метод недостаточно надежен. {^Кос­венные методы могут только дополнять и уточнять данные, по­лучаемые другими методами, но не заменять их, так как эффек­тивность косвенных методов определяется слишком многими факторами. *-

^v Поэтому Гпри почвенно-зоологических исследованиях при­меняют методы прямого учета, позволяющего определить чис­ленность почвенных животных во всем заселенном ими объеме поары (до глубины встречаемости), рассчитанную на 1 м². J

ЦДаиболее универсален, технически прост и применим при работах на почвах с разным механическим составом и разной степени окультуренности метод послойной выкопки и разбор­ки проб почвы (рис. 2). При раскопках во влажное время года и во влажных районах, оптимальным размером пробы следует признать принятый у нас в практике почвенно-зоологических исследований (Гиляров, 1941) и применяемый при работах по Службе учета вредных насекомых размер пробы 0,25 м² (50емX50см).

14

вырыть яму с отвесными стенками при малой площади про­бы — невозможно.

По этой же причине не следует уменьшать размеры пробы до 7« м² (25 омХ25 см); если пробу берут путем выкопки поч­вы лопатой — при таком способе взятия проб малой площади возрастает ошибка за счет увеличения площади стенок ямы. [При взятии пробы следует пользоваться прямоугольной лопа­той (с незакругленным режущим краем). Лопата должна быть острой, хорошо отбитой и заточейноиЗЕсли раскопки проводят в местностях с щебнистой почвой (сланцевые, известковые и др. почвы, особенно в горных местностях), кроаце лопаты, исполь­зуют кирку или лом( При взятии проб в лесахдрде-почва Шрони- зана толстыми одревеснелыми корнями, для “та перерубки удо­бен топор. При взятии пробы (целесообразно пользоваться обыкновенной лопатой для выкопкТГ земли и саперной, с ко­роткой ручкой, для выборки почвы и подравнивания дна ямы- после выборки каждого слоя?^

^Поскольку численность вертикально мигрирующих крупных почвенных беспозвоночных в конечном итоге рассчитывается на единицу поверхности (на 1 м²), а при раскопках определяется число беспозвоночных во ©сем столбе выкапываемой пробьг, пробу приходится брать до нижнего предела встречаемости поч­венных животных. При достаточно высокой влажности в весен­нее время бывает возможным ограничиться слоем глубиной до 30—50 см, но в сухих местностях и особенно на легких почвах приходятся брать более глубокие пробы, на глубину 100 и более смлГак, например, в степи под Курском в летнее время беспозвоночные (дождевые черви Eisetiia rosea Sav., ли­чинки долгоносиков, геофилиды) встречались до глубины 130 см. В песчаной сухой степи Аршань-Зельменя личинки пластинчатоусых и долгоносиков в июле встречались на глуби­не до 180 см.

Приведенные примеры довольно редки. Чаще, особенно: весной, крупные почвенные беспозвоночные держатся близ .по­верхности почвы (хотя известно, что еще Г. Н. Высоцкий обна* руживал ходы дождевых червей, доходящие до 8 м в глубь;

поты!).

([Процесс взятия пробы проходит следующим образом. Спер< ватотмечают площадь пробы, забивая по углам отмеренного квадрата колышки, натягивая между ними бечевку.\ Затем от

15

границ отмеренноікплощадки отгребают в разные стороны опад или подстилку? (если пробу берут в лесу) или сухую сыпу­чую землю поверхностного слоя (на парах) Урядом с пробой с одной или с двух сторон раскладывают клеенку, лист плас­тика, мешковину или другую плотную материю, на кото­рую потом и помещают выбираемую из пробы почву. Сперва с площади пробы на клеенку руками снимают опад и другие растительные остатки, которые тщательно вручную перебирают, учитывая и собирая всех найденных при этом животных, а тра­ву выщипывают, что облегчает дальнейшую разборку почвы из верхнего слоя почвы. Встреченных на поверхности почвы беспозвоночных фиксируют и записывают отдельно от встре­ченных собственно в почве. Затем (после удаления разобранных растительных остатков) приступают к выкапыванию почвы с площади пробы лопатой. Выбрасываемые на разложенную ря­дом с пробой клеенку (или другую подстилку) небольшие пор­ции земли тщательно перебирают рукамцДпричем более круп­ные комья приходится разбивать, а сплетения корешков и дер­новину— разрывать. |Ъсю землю из разбираемого слоя порцию за порцией перетирают на весу между ладонями, тщательно следя за всей ссыпающейся на клеенку землей Ijr собирая па­дающих и легко при этом обнаруживаемых животныхДМожно, как рекомендовал 3. С.

Й^Кивотных собирают отдельно из каждой пробы и слояДВес- оночные, нуждающиеся в специальной сложной фиксации

(дождевые черви, моллюски) или необходимые для прижизнен­ных наблюдений, помещаются в "Матерчатые мешочки или ба- ночкгі с небольшим количеством взятой из пробы почвы. |Хищ- ники должны быть размещены поодиночке. Мелкие насекомые, многоножки, мокрицы для фиксации помещаются в пробирки с ТОЧНЫМ спиртом с добавкой нескольких капель глицерина и формалина, крупные насекомые — в морилки или сосуды со спиртом. Всех найденных при раскопках животных (в том числе и раздавленных, непригодных для фиксации, или упущенных) тут же

Так, в Белоруссии почвеаные экологи, работавшие на тор­фянистых и легких супесчаных почвах без крупных корней и камней, брали пробы стальным цилиндрическим буром диа­метром 16 см (площадью 0,02 м²). Высота цилиндра — 25 см. Пробы, взятые таким буром (на всю глубину или послойно), можно разбирать в полевых условиях, но можно помещать их и в полиэтиленовые мешки, доставлять в помещение и. там ис­следовать в более удобной обстановке (Кипенварлиц, 1961). Этот метод взятия проб применим далеко не на всех почвах — при работе в лесу, на щебнистых и на сильно уплотненных поч- аахпользоваться буром бывает невозможно.

Ц(дя повышения точности размера пробы (в сравнении с рытьем почвы лопатой) рекомендовано взятие проб с помощью забиваемых в почву рамок или пластинок (Morris, 1922; Zicsi, 1962)Трднако, как справедливо отмечает Зичи, этот способ при- годен-только при взятии проб до глубины 20 см, т. е. при очень огра*цщенных по своим задачам исследованияхГДля облегчения

17

Рис. 3. Промывная установка Морриса (схема) Рис. 4. Промывная установка Ширка

работы по анализу почвенных проб и повышения точности ре­зультатов за счет нивелировки индивидуальных особенностей лиц, берущих пробы, был предложен ряд методов извлечения из проб почвенных животных, отличных от описанной стандарт- ноД.разборкди

Т_Оаин из методов — промывка почв на системе сит, проводи- ма!Ґв стационарных условиях (в помещении с водопроводом). Такие методы были предложены давно (Morris, 1922; Shirck, 1936). Принцип устройства этих приборов ясен из рис. 3 и 4.

В установке Морриса верхнее сито имеет ячейки шириной 3,5 мм, среднее—1,5 мм, нижнее — 0,5 мм. Проба почвы поме­щается на верхнее сито. Промываемые струей воды частицы почвы и различные включения (и животные) распределяются по ситам, а самые мелкие частицы почвы — вымываются.

Применительно к полевым экспедиционным условиям метод промывки был разработан Т. Г. Григорьевой (1938). Образцы почв в мешках доставляют к берегу водоема или другому источ­нику больших количеств воды, где проводят промывку на си­стеме сит, изготовленных из чередующихся друг с другом ци­линдрических ведер и ведер, расширяющихся кверху, днища которых заменены сеткой — наиболее крупноячеистой у верхне­го, наиболее мелкой у нижнего ведра (рис. 5). Метод промывки возможен только вблизи источников воды и очень громоздок; легче всего им пользоваться при стационарных исследованиях."^ Кроме того, эффективность этого метода невелика при работе с лесными почвами, в которых обильны остатки растений, и особенно на торфяниках. Выборка животных, прилипающих к мокрым остаткам растений, очень затруднительна, а вся рабо- 18

Рис. 5. Экспедиционная промывная установка Т. Г. Григорьевой

Рис. 6. Аппарат Гоукинса для просеивания почвы (схема)

І — цилиндр из сита; 2 — ящик, в который падают просеянная почва и животные

та требует больших затрат времени и в общем при учете круп­ных форм промывка нецелесообразна (Гиляров, 1941; Кипен- ваолиц, 1950). ’

другой метод использования воды для извлечения крупных объектов из проб — взмучивание в насыщенном растворе соли — позволяет учитывать насекомых, но неэффективен при учете червей. Кроме того, при взмучивании в растворе соли всплыва­ют растительные остатки, из которых трудно выбирать всплы­вающих животных.

В практике зарубежной прикладной энтомологии для учета почвенных насекомых широко рекомендовано просеивание поч­вы с использованием сит. Использование ручных сит для про­сеивания проб почвы — физически трудная и недостаточно про­изводительная работа.

Удобный вариант — цилиндрическое сито, вращающееся, во­круг продольной оси (рис. 6)"1 Эта модель (Hawkins,1936) очень проста в изготовлении и удобна при использовании. При враще­нии ручки и с нею — всего цилиндра, ячейки сита которого по­рядка 5—8 мм, частицы почвы и животные попадают в подстав­ленный ящик, где животные легко обнаруживаются, как^и при ручной сортировке с перетиранием почвы между ладонями^При- менение сит ограничено свойствами анализируемой почвы. На бесструктурных и слабоструктурных песках (например, на полях в окрестностях Цюрюпинска, где проводили обследование на заселенность почвы лиаинками мраморного хруща) использо­вание сит целесообразио.Щелесообразно и просеидание на ситах лесной подстилки при учете населения этого слояТмГо на тяже­лых комковатых почвах, на черноземах, при йсследбвации почвы с большим количеством корней и дернины использование сит не

19

дает ни заметного ускорения работы, ни повышения точности результатов.

(для учета всех групп крупных почвенных беспозвоночных (дождевые черви, многоножки, насекомые на разных стадиях развития и т. д.) ручная разборка проб на месте в полевых усло­виях— метод, дающий наиболее объективные данные о порядке численности и соотношении встречаемости отдельных таксонов и экологических групп. Именно данные, полученные при ручной разборке почвы, оказываются наиболее-сопоставимыми при срав­нительных зональных и региональных исследованиях^

Специально для учета дождевых червей применяется -полив поверхности почвы (пробы) раздражающими покровы червей жидкостями, заставляющими их выходить на поверхность. Эванс и Гилд (Evans, Guild, 1947) применили с этой целью раствор марганцевокислого калия. Этот метод обладает тем недостатком, что заставляет выходить на поверхность только виды с широки­ми постоянными ходами, как Lumbricus terrestris L., большин­ство же более мелких собственно почвенных форм при примене­нии этого метода с достаточной точностью не учитывается. В на-, стоящее время этот метод не применяется. Для выгонки червей из почвы был предложен полив учетной поверхности почвы рас­твором формалина (Raw, 1959)/Этот метод тоже особенно эф­фективен в отношении видов с вертикальными мало ветвящимися ходами и неэффективен по отношению к видам, обитающим в минеральных -слоях .'почвы, особенно впадающим в состояние летнего покоя.

Рекомендуются растворы формалина крепостью от 0,14 до 0,5%. Слабые растворы эффективны во влажных -районах для выгонки таких видов, как Lumbricus terrestris, но позволяют учесть не более 50% особей таких видов, как Eisenia rosea Sav. и Allolobophora caliginosa Sav. Применение раствора крепостью 0,5% позволяет достаточно полно учитывать склонных к диапау- зированию червей на участках с влажной и водопроницаемой почвой. Рекомендуется на пробу площадью 0,5 м² выливать 3 раза по 10 л раствора. Эффективнее всего этот метод при темпе-¹ ратуре около Г0° и при влажности суглинистой почвы около 40%.

В тех случаях, когда исследователя не интересует вертикаль­ное распределение видов и дождевые черви представлены по­верхностными и норными видами, можно рекомендовать этот метод как менее трудоемкий. Однако для большинства почвенно­зоологических исследований он мало пригоден. Кроме того, при этом методе требуется доставка к пробам большого количества воды, что ограничивает его применение во многих случаях, осо­бенно в лесах.

Следует, однако, отметить, что выгонка формалином—един­ственный метод, позволяющий выявить и хотя бы примерно оп­ределить численность таких червей, как Scherotheca chicharia Bouche, обитающих в трещинах известняков.

20

Но в более сухих местностях этот метод недостаточно эффек­тивен, один из его приверженцев (Zicsi, 1962) в- Венгрии реко­мендует после выгонки червей формалином разобрать вручную верхние 10 см почвы.

Свидетельства в пользу большей эффективности формалин­ного метода при учете L. terrestris в сравнении с ручной разбор­кой, приведенные Роу (Raw, 1959), который применял пробы глубиной 20 см (а черви этого вида уходят и глубже 100 см!), не могут быть всерьез приняты. -

Наши проверки метода^вьпюнки червей формалином(в горных районах Армении и АлатауЕоказали, что им можно в таких условиях пользоваться для качественных сборов, но что он зна­чительно уступает методу ручной разборки при количественных учетах. Этот метод эффективен при учете далеко не всех бес­позвоночных (кроме червей, наблюдается выход кивсяков и ли­чинок двукрылых).

В случае очень богатых волокнистыми растительными остат­ками почв для извлечения дождевых червей рекомендуется ме­тод, аналогичный методу извлечения из проб нематод.

Пробы почвы доставляют в мешках и помещают в простой прибор следующего устройства. В детской ванночке на высоте 5 см от дна укрепляется проволочное сито, на которое и высыпа­ют (равномерно распределяя) исследуемую торфянистую поч­ву. Ванночку заливают наполовину водой, а затем над ней уста­навливают батарею из 14—16-ваттных лампочек. Через 3 часа после включения лампочек снимают батарею лампочек, затем вынимают сито с почвой, а потом вылавливают из воды червей. На участке с густой зарослью Deschampsia этот метод оказался более эффективным, чем ручная разборка или выгонка формали­ном при учете червей, например, вида Allolobophora caliginosa и других.