Цианобактерии
К цианобактериям относится большая группа организмов, сочетающих прокариотное строение клетки со способностью осуществлять фотосинтез, сопровождающийся выделением O2, что свойственно разным группам водорослей и высших растений.
Объединение черт, присущих организмам, относящимся к разным царствам или даже надцарствам живой природы, сделало цианобактерии объектом борьбы за принадлежность к низшим растениям (водорослям) или бактериям (прокариотам).Изучение цитологии клеток сине-зеленых водорослей с помощью современных методов показало, что эти организмы являются типичными прокариотами. Поэтому было предложено отказаться от названия "сине-зеленые водоросли" и называть данные организмы "цианобактериями" - термином, отражающим их истинную биологическую природу.
Цианобактерии - морфологически разнообразная группа грамотрица- тельных эубактерий, включающая одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы. У многоклеточных форм единицей структуры служит нить (трихом). Нити бывают простые или ветвящиеся (рис. 56).
В процессе жизненного цикла некоторые цианобактерии формируют дифференцированные единичные клетки или короткие нити, служащие для размножения (баеоциты, гормогонии), выживания в неблагоприятных условиях (споры, или акинеты) или азотфиксации в аэробных условиях (гетероцисты).
Способы размножения цианобактерий: путем бинарного деления, почкования, множественного деления. Бинарное деление может происходить только в одной плоскости, что у одноклеточных форм приводит к образованию цепочки клеток, а у нитчатых - к удлинению однорядного трихома. Деление в нескольких плоскостях ведет у одноклеточных цианобактерий к формированию скоплений правильной или неправильной формы, а у нитчатых - к возникновению многорядного трихома. Размножение нитчатых форм осуществляется также с помощью обрывков трихома, состоящих из одной или нескольких клеток, у некоторых - также гормогониями, отличающимися по ряду признаков от трихомов, и в результате прорастания акинет в благоприятных условиях.
Рис. 56. Цианобактерии 1 - Microcystis, 2 - Lyngbia, 3 - Anabaena, 4 - Fisherella
Большой интерес представляет группа цианобактерии из-за сосредоточения в ней разнообразных физиологических возможностей. В недрах этой группы, вероятно, сформировался и в целом оформился фотосинтез, основанный на функционировании двух фотосистем, характеризующийся использованием H2O в качестве экзогенного донора электронов и сопровождающийся выделением О2.
Хотя подавляющее большинство цианобактерии являются облигатными фототрофами, в природе они часто находятся длительное время в условиях темноты. В темноте у цианобактерии обнаружен активный эндогенный метаболизм, энергетическим субстратом которого служит запасенный на свету гликоген, катаболизируемый по окислительному пентозофосфатному циклу, обеспечивающему полное окисление молекулы глюкозы. На двух этапах этого пути с НАДФ-Н2 водород поступает в дыхательную цепь, конечным акцептором электронов в которой служит O2.
В ранге порядков выделено 5 основных таксономических групп, различающихся морфологическими признаками (табл. 3).
Таблица 3
Таксономические группы цианобактерий
| Одноклеточные формы: одиночные клетки или колонии | Многоклеточные формы: нитчатые | |||
| Порядок Chroococcales | Порядок Pleurocapsales | Порядок Oscillatoriales | Порядок Nostocales | Порядок Stigoneomatales |
| Размножение бинарным делением в одной или более плоскостях или почкованием | Размножение множественным делением или чередованием бинарного и множественного деления | Трихомы неветвящиеся, состоят из одного ряда только вегетативных клеток. Рост трихома - делением клеток в одной плоскости | В неветвящихся однорядных трихомах помимо вегетативных образуются дифференцированные клетки: гетероцисты и иногда аки- неты. Рост трихома - делением клеток в одной плоскости | Те же признаки, что и у представителей порядка Nostocales. Отличительный признак: способность вегетативных клеток трихома к делению более чем в одной плоскости, приводящему к появлению многорядных трихомов или трихомов с истинным ветвлением |