СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ГРУППИРОВОК ПОЧВЕННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

При сравнительных анализах группировок наземных животных (наряду с простейшими индексами доминирования, встречаемо­сти) в нашей литературе достаточно широко используются лишь коэффициенты фаунистического сходства.

где С—число видов, общих для двух сравниваемых группиро­вок; А — число видов в первой группировке; В — то же, во вто­рой. Формула Серенсена при тех же обозначениях имеет вид:

Эти коэффициенты можно выражать как в долях, так и в про­центах. Разработан ряд приёмов дальнейшей обработки и сопо­ставления полученных попарных индексов, о чём подробно бу­дет сказано ниже, в разделе об аналогичных попарных индексах при количественных анализах. Оба индекса широко используют­ся зоологами, в последнее время несколько чаще индекс Серен­сена. Формула Жаккара более строгая, так как получаемые с её помощью коэффициенты соответствуют реальному сходству, тогда как формула (15) даёт сугубо относительные величины. Например, если в одном местообитании обитает какое-то коли­чество видов, а в другом половина из них, то их сходство по фор­муле (14) будет равно 0,5, или 50%, т. е. будет соответствовать действительно имеющему место двукратному различию; форму­ла (15) в этом случае даёт величину ²/_s. Это не имеет решающе­го значения при сравнительных, анализах, так как и в том и в другом случае с помощью получаемого ряда цифр можно судить о степени сходства, однако при незначительных фаунистических различиях сравниваемых комплексов -некоторое завышение по­казателей, полученных по формуле Серенсена, может приводить к нивелированию различий.

198

при средних и высоких показателях сходства (примерно от 30% и выше). Лишь при очень низких величинах сходства преимуще­ство в этом плане имеет формула Серенсена. Формула Жакка­ра лежит в основе целого ряда других индексов, например группового сравнения по видам и по обилию (см. ниже).

Все прочие методы расчёта фаунистического сходства (их обзор дан в книге М. С. Гилярова, 1965) в принципе ничего не

Рис. 21. Кривые, отражающие степень сходства (в °/о) при постепенном нарастании раз­личий в видовом составе Объяснение в тексте

добавляют к тем характеристикам, которые можно получить с по­мощью формулы Жаккара.

Индексы фаунистического сходства весьма формальны в син- экологическом смысле. Ведь это сопоставление только видовых списков в целом, в которых разные виды могут быть крайне не­равноценными в количественном отношении. Особенно осторож­но их надо применять при анализе сопряженных в ландшафте группировок, так как их сходство может быть высоким в силу случайного попадания нетипичных видов. При этом степень сходства сильно зависит от полноты выборки. Эти индексы бо­лее приемлемы для фаунистических региональных анализов.

В почвенной зоологии до сих пор применялись только попар­ные индексы фаунистического сходства. Между тем часто воз­никает необходимость одновременного сравнения видового со­става целой серии группировок., Ряд методов такого сравнения предложен в гидробиологии и геоботанике. Например, А. А. Са- лазкин (1971) при типологии озер по их фауне сравнивал сход­ство каждого сообщества с одним из них, занимающим крайнее положение по интересующему нас фактору (температуре, гумус- ности и т.

ной серии описаний. Видовое сходство в пределах группы мес­тообитаний отражает также «индекс 'биотической дисперсии» Коха (Koch, 1957):

где Т — сумма видов, отмеченных в каждом из сравниваемых списаний; 5 — число видов во всей серии описаний; п — число описаний. Примечательно, что при п = 2 эта формула превраща­ется в формулу Жаккара.

Едва ли может быть признан удачным метод расчета индек­сов фаунистического сходства, при котором отбираются только виды с высокой численностью или встречаемостью (Jablonsky, 1964; Loksa, 1966). Эти коэффициенты имеют смысл лишь при использовании полных видовых списков, выявленных сравнимы­ми методами.

В отношении типологии группировок животного населения более показательны индексы количественного сходства, или общности по обилию, расчёт которых основан на тех же принци­пах, что и в формулах фаунистического сходства. Используются в основном формулы Жаккара и Серенсена, в которых значение количества видов заменяется соответствующими величинами обилия, встречаемости. В геоботанике это впервые сделал Гли- зон (Gleason, 1920), который рассчитывал сходство по встреча­емости на основе формулы Серецсена. Нам представляется вполне возможным проводить подобные анализы по любым по­казателям обилия (численности, количество гнёзд, масса, энер­гетические характеристики и т. д.) на уровне любых таксонов (видов, родов, семейств, экологических групп).

Н. И. Нефедов (1930) при анализе распределения муравьев использовал отношение количества гнезд видов, общих двум сравниваемым площадкам, к суммарному количеству гнезд всех видов на двух площадках.

Недостатком этих формул является то, что в них не учиты­ваются возможные существенные различия по обилию между общими видами. Более показательны методы расчета сходства по обилию с использованием не полной численности общих компонентов, а её минимальных значений (из двух по каждому виду), т. е. тех величин, которые действительно общие для срав­ниваемых группировок. Один из таких показателей представля­ет собой сумму минимальных значений удельных обилий каждо­го из видов, общих двум сравниваемым совокупностям (Renko- пеп, 1938 — цит. по Wallwork, 1970; Вайнштейн, 1949, 1967)

Knsl~ SS_mi_n, (17)

200

где Лп» — коэффициент общности удельного обилия по термино­логии Б. А Вайнштейна (1967); S— удельное обилие — часть или процент обилия каждого вида от суммарного обилия всех видов в группировке. Этот показатель не зависит от величины сравниваемых выборок, так как используются процентные отно­шения в каждой группировке. Необходимо иметь в виду специ­фические особенности Kns, ограничивающие его применение при сравнительных анализах животного населения. Во-первых, здесь учитывается только обилие общих видов, что может сильно ни­велировать отличия сравниваемых сообществ в целом; во-вто­рых, не принимаются во внимание различия в общих величинах обилия двух группировок Р. Л. Наумов (1964) при расчётах сходства по обилию группировок птиц использовал формулу:

где с —меньший (из двух) показатель обилия каждого вида, а — суммарное обилие всех видов в одной группировке, Ь — то же, в другой. Как видим, она соответствует формуле фаунисти­ческого сходства Жаккара, где в числителе — количество общих видов, а в знаменателе'—сумма видов в обеих группировках минус число общих видов.

Таблица 8

Индексы сходства группировок дождевых червей на территории Центрально­черноземного заповедника, рассчитанные по численности отдельных видов

Условные обозначения: А — дубрава, Б — некоснмая степь, В — южный склон лога, Г — дннще лога, Д —пастбище.

Примечание. Справа от диагонали 100%-ного сходства — индексы, рассчитанные по фор­муле (17), слева — по формуле (18)

личины коэффициентов сильно снивелированы (максимальные и минимальные различаются менее чем в 3 раза); в левой части таблицы эти различия восьмикратные. Во всех случаях соотно­шение коэффициентов по формуле (18) ближе к логически пред-

201

полагаемым. Очевидно, что нрй простом суммнронаний только удельных обилий общих видов слишком велико маскирующее значение степени различия по небольшому количеству наиболее массовых компонентов.

А. С. Константинов (1969) рассматривает коэффициенты сходства сообществ с позиций теории множеств и приходит к выводу, что наиболее репрезентативные показатели дает рас­чет их по формуле Серенсена. Индекс сходства по обилию по­лучается как отношение удвоенной суммы минимальных значений (нз каждых двух) общих видов к суммарному обилию всех видов в обоих сообществах, т. е.

Всё сказанное выше о формулах Жаккара и Серенсена отно­сится и к этим формулам. При сравнении по обилию нескольких пар группировок, в которых обитают одни и те же виды (начи­ная с одного), но при 2-кратных, 4-кратных и так далее разли­чиях в численности каждого, формула (18) даёт соответственно величины индексов 50, 25% и т. д., тогда как формула (19) в каждом случае—большие значения. При полном спектре-сте­пеней сходства индексы по формуле (19) дают значительно бо­лее выровненную гиперболическую кривую, чем по формуле (18). В ряде случаев это обстоятельство может сильно нивели­ровать различия. В связи с этим нам представляется предпочти­тельней формула (18).

Коэффициенты сходства по обилию наиболее применимы при анализах группировок с небольшим количеством видов или при обработке данных по крупным группам. В принципе их можно вычислять по любым таксонам и в любых показателях обилия. При достаточно высоком качественном сходстве и небольшом количестве компонентов коэффициенты по обилию достаточно показательны. Однако при сравнении разнотипных группировок, включающих большое количество компонентов, применение их ограничено, так как сходство по одному — двум массовым ви­дам, которыми часто бывают мало специфичные убиквисты, сильно маскирует степень сходства по остальным. В связи с этим Б. А. Вайнштейн (1967) предложил новый показатель — попарные коэффициенты «биоценологического сходства»^[5], объ­

единяющий величины сходства удельного обилия и фаунистиче­ской общности:

где Лп_в — коэффициент общности удельного обилия (17), Kf — коэффициент фаунистического сходства, рассчитываемый по формуле Жаккара. Наш опыт использования этого показателя для анализа животного населения лесостепи и тундры застав­ляет считать его заслуживающим широкого применения в син- экологических исследованиях. Особенно хорошие результаты даёт его применение при анализе комплекса микроартропод, представленных относительно большим количеством видов. В свете сказанного выше о формулах (17) и (18), вероятно, ра­ционально для этого использовать показатель общности по оби­лию, рассчитываемый по однотипной с жаккаровской формуле (18), а не 17, как это предлагает Б. А. Вайнштейн. Тогда фор­мула принимает вид:

Как и в предыдущих случаях, нет принципиальных препятствий для расчёта коэффициента Вайнштейна как по численности, так и по массе при анализе на уровне любых таксонов.

Необходимо иметь в виду, что Кп и К/ попользуются как рав­ноценные сомножители. В связи с этим при анализе разнотипных, но соседствующих в ландшафте группировок сходство может быть завышено в силу большого значения Kt (за счет легкости случайного обмена характерными для каждой группировки до­статочно многочисленными видами). Так, в лесостепи К«, между некоторыми соседствующими, но разнотипными группировками (например, степь и лесной склон соседнего лога) в некоторых случаях оказался выше, чем между луго-степными участками и полянами. При этом К_п давал обратную картину. Очевидно, в некоторых случаях сугубо типологическое сходство лучше вы­является индексами Кп, величина которых в первую очередь определяется обилием массовых видов, что отражает наиболее характерные особенности экологических режимов.

Дальнейшее использование попарных коэффициентов может быть самым различным, например для построения экологиче­ских рядов, дихотомических схем и т. д. Для большей нагляд­ности и удобства при последующем анализе попарные коэффи­циенты можно оформлять в виде диаграмм по класеам сходства (рис. 22), как это обычно практикуется в отношении индексов фаунистического сходства и сопряженности видов (Balogh, 1958; Макфедьен, 1965).

Имеется ряд способов преобразования попарных коэффици- qhtqb сходства с целью сравцитсдвцой характеристики серии

S03

Рис. 22. Диаграмма-решетка сходства группировок почвен­ных беспозвоночных, учтенных в пробах 25X25 см в различ­ных биотопах Центрально­черноземного заповедника Индексы (в %) рассчитаны яа ос­новании соотношения массы се­мейств беспозвоночных А — косимая степь, Б— некосимая степь; В — центральная часть по­ляны среди дубравы; Г — край по­ляны; Д — облесенный лог в степи, Е — плаксхрная дубрава; X —днн­ще оврага в лесу

местообитаний и их классификации по степени сходства друг с другом. Один из них предложен Маунтфордом (Mountford, 1962 — цит. по Гилярову, 1965 и Wallwork, 1970). Метод состоит в следующем. В таблице индексов попарного сходства (видов или местообитаний), например на рис. 22, находят пару, имею­щую наибольшее сходство. В нашем случае (на рис. 22) это А и Б (индекс 61%). Далее рассчитываем сходство этой пары со всеми прочими местообитаниями по схеме: сходство АБ с В будет равной—58,5 (округленно 58), т. е. индексы сход­ства каждого члена нашей пары с В, найденные на рис. 22, складываем и делим на число слагаемых. Таким образом после­довательно находим сходство АБ со всеми прочими местообита­ниями, Затем с учетом вновь рассчитанных индексов и рис. 22

В этой диаграмме вновь находим максимальный индекс. Это 58 — сходство пары А Б с В. Объединяем эти три выдела и вновь по той же схеме рассчитываем сходство тройки АБВ со всеми прочими, для чего складываем сходство каждого местообита­ния (имея перед глазами рис. 22) с А, Б, В и делим на 3. Полу­ченные индексы используем для составления новой диаграммы, где в одной графе будет стоять тройка АБВ. В этой диаграмме максимальный индекс будет между Г и Д. Находим сходство

204

Рис. 23. Классификация груп­пировок почвенных беспозво­ночных различных биотопов Центрально-Черноземного за­поведника на основании ин­дексов количественного сходст­ва по методу Маунтфорда (Mountford, 1962 — из Гиляро­ва, 1965)

Длина вертикальных линий, связы­вающих пары, пропорциональна различию

Обозначения см. на рис. 22

Л- & в ГД ЕЖ

этой пары со всеми прочими, включая и АБВ. В последнем слу­чае будет уже шесть слагаемых:

Во вновь составленной диаграмме максимальное сходство будет между Е и Ж;'в следующей — между АБВ и ГД. В результате все наши местообитания разделились на две группы: АБВГД и ЕЖ- Найдем сходство между этими группами. После этого по­строим диаграмму, показанную на рис. 23, в которой местооби­тания располагаются попарно в виде дихотомической схемы, на­чиная снизу с последних двух групп и далее в порядке увеличе­ния индексов в соответствии с приведенными выше расчетами. Для большей наглядности вертикальные линии, соединяющие пары, можно откладывать в определенном масштабе, отражаю­щем сходство (или различие — чем меньше линия, тем больше сходство). Иногда сбоку изображается принятый масштаб. В нашем простейшем примере искомая классификация четко соответствует логически предполагаемым и очевидным соотно­шениям.

Кроме непосредственного сопоставления попарных коэффи­циентов, хорошим вспомогательным показателем, позволяющим охарактеризовать ряд группировок по степени их специфично­сти, могут служить суммы коэффициентов по каждому из срав­ниваемых выделов. Наибольшую сумму имеют группировки, за­нимающие «среднее» положение в рассматриваемой совокупно­сти, обнаруживающие наибольшее сходство с большинством прочих. Снижение этого показателя, который можно именовать индексом специфичности, соответствует повышению специфики условий биотопов, например, увеличению или уменьшению увлажненности. Это хорошо иллюстрируется табл. 9 (надо иметь в виду, что это данные для микрогруппировок в пределах одного зонального сообщества). Вполне естественна наибольшая специ-

205

Таблица 9

Попарные коэффициенты Б. А. Вайнштейна, в долих и их суммы для микро' .группировок коллембол пятнистой тундры Таймыра (по Ананьевой, 1971)

Условные обозначения: I — пятна голого грунта, II — пятна с фрагментарным растительным покровом, III — пятна, покрытые сплошной тонкой моховой дерниной, IV — мощная моховая дернина вокруг пятен.

фичность группировки коллембол, обитающих на голом грунте. Наоборот, некоторым «усредненным» составом характеризуются в данном сукцессионном ряду промежуточные стадии зарастания пятен. В серии группировок по всему ландшафтному профилю данного района наибольшие величины этого индекса оказались у выделов с чертами типичных зональных сообществ (Ананьева, 1971; Чернов и др., 1971). В лесостепи, наоборот, максимальные показатели тяготеют к группировкам, занимающим промежуточ­ное положение между собственно зональными сообществами при достаточном увлажнении (поляны, некосимые участки лугостепи, в мощном травостое которых сочетаются луговые, степные и лес­ные элементы, а также днища логов с чрезвычайно разнообраз­ным высокотравьем). Меньшие величины индекса получены для косимой степи и дубравы—основных зональных типов сооб­ществ лесостепи. Небольшие различия показателей в табл. 10 отражают характерные особенности ландшафтной структуры животного населения лесостепи, где в силу относительной сгла­женности градиента гидротермических режимов контраст меж­ду цлакорными зональными и интразональными группировками не столь существен, как в других зонах. При подобном ана­лизе животного населения в тундровой зоне различия достигали трехкратной величины. Очевидно, аналогичным образом можно, использовать и коэффициенты по обилию и фауне. Прй этом нагляднее рассчитывать их в долях или процентах от общей сум­мы в пределах каждого анализируемого ряда (табл. 10).

В последнее время геоботаники стали применять формулы для расчета сходства одновременно целой серии выделов по ко­личественным показателям — численности, покрытию, встречае­мости (Williams, Lance, 1965; Лопатин, 1965; Василевич, 1969, и др.). gee эти методы, безусловно, представляют ицтерес и для

ада

Таблица 10

Специфичность комплексов беспозвоночных, учтенных методом ручной разборки (в процентах от суммы Величин сходства по массе в пределах каждого ряда)

геозоологических исследований. Сходство по обилию в пределах серии группировок мы предложили рассчитывать исходя из формул Жаккара и Л. Коха, использовав принцип минимальных количественных показателей (Чернов, 1971):

где /„ (следуя терминологии Л. Коха) — «индекс биотической дисперсии» по обилию; 22V— сумма количественных показателей каждого компонента во всех группировках, SJV_mi_n — сумма ми­нимальных обилий каждого из всех компонентов, п — число срав­ниваемых группировок. Например, в местообитаниях I, II, III виды а, б, в имеют обилие:

Необходимо иметь в виду, что индексы сходства могут быть крайне формальными, если в серии группировок одна-две имеют резко отличный от прочих качественный и количественный со­став. Очевидно, формулу (22) имеет смысл применять лишь при достаточно большом сходстве качественного состава, в частно­сти, при анализе по крупным таксонам. Этот индекс можно ис­пользовать для выявления различий в степени контрастности, дискретности в пределах каждого из нескольких типов сооб­ществ (при этом могут быть использованы как средние данные

207

по отдельным топическим группировкам, входящим в состав сообщества, так и отдельные пробы). В. Д. Лопатин (1965) предлагает использовать для сравнения серии площадок дву­членную формулу—произведение величин сходства по видовому составу и обилию (тот же принцип, что и в рассмотренной выше формуле Б. А. Вайнштейна).