ГЛАВА I СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ФИТОИНДИКАЦИИ И РАЗВИТИЕ КОНЦЕПЦИИ Л.Г. РАМЕНСКОГО, КАК ОДНО ИЗ ПЕРСПЕКТИВНЫХ ЕЕ НАПРАВЛЕНИЙ

Индикация — это, когда мы смотрим на то, что видим, и видим то, что не видим. Такое шутливое, но принципиально верное определение сущ­ности индикации любил повторять один из основоположников индика­ционной геоботаники С.В.

Б.В. Виноградов в книге ’’Растительные индикаторы и их использование при изучении природных ресурсов” главу ’’Основы теории и практики растительных индикаторов” начал следующим определением: ’’Раститель­ными индикаторами могут служить как отдельные растения и фитоценозы, так и особенности строения и состава растений, которые в силу тесной их связи с различными элементами ландшафта указывают на характер, распределение и динамику условий окружающей среды” [Виноградов, 1964, с. 5].

С своей стороны Б.А. Быков [1967] в Геоботаническом словаре дает такие определения: ’’Индикаторы — растения, определяющие условия внешней среды” и ’’Индикационная геоботаника — раздел геоботаники, изучающий фитоценологические основы и практические способы исполь­зования растительного покрова, как показателя условий внешней среды. Во ’’Введении и фитоценологию” Быков [1970] говорит о фитоценоин- дикации.

А.А. Корчагин [1971] предлагал особо выделять геоботаническую индикацию, биогеохимическую индикацию, флористическую индикацию и т.д., а для совокупности всех этих форм индикации применять объеди­няющий их термин — фитоиндикация, или ботаническая индикация. Там же он писал, что фитоиндикация не имеет своего особого фитоиндика- ционного метода, своего предмета, а потому не может рассматриваться как особая наука; что теоретической базой ее являются различные раз­делы ботаники, но особое значение имеет экология растений; что успехи фитоиндикации и уровень ее исследований зависят от успехов разработки теоретических вопросов геоботаники, экологии, морфологии и других разделов ботаники. Наконец, в очень конспективной, хотя и несколько узкоспециализированной, современной сводке ’’Фитоценология” инди­кация трактуется, как ’’определение по растительности дискретных клас­сов среды” [Маркин, Розенберг, 1978].

Резюмируя изложенное выше, можно охарактеризовать фитоиндика­цию как раздел экологии растений, включая и аутзкологию, и синэкологию, имеющий задачей в прикладных целях конкретизировать связь определен­ных ботанических объектов (видов, сообществ, экологических групп видов, морфофизиологических состояний индивидов в популяциях и т.п.) с определенными качественными и количественными параметрами состояния среды, включая как косную, так и биотическую ее часть.

В сводках "Введение в индикационную геоботанику” [Викторов и др., 1962] и ’’Растительные индикаторы” [Виноградов, 1964] истоки фито­индикации, в смысле документально зафиксированных наблюдений о приуроченности определенных растений и растительности к определен­ным условиям среды, относятся еще к античному времени. Упоминаются сочинения Теофраста, Катона, Плиния Старшего, Колумеллы, даже Вир­гиния. Говорится о развитии представлений о растительности, как об индикаторе вод и почв у народов древнего и средневекового Ближнего и Среднего Востока. Логически осмысливая данные этнографии, архео­логии и антропологии, не приходится сомневаться, что наблюдения такого рода должны были накапливаться у человечества уже с времен палеолита. Однако основоположниками научного подхода к проблеме фитоинди­кации почв в России называют Ф.И. Рупрехта, а затем создателей почво­ведения П.А. Костычева и В.В. Докучаева, а на западе - Хильгарда, Чем­берлена, Контежана и др.

В дальнейшем вопросами, способствующими развитию фитоиндикации, выявлением и уточнением закономерностей связи растений и растительнос­ти с теми или иными элементами среды, занимались в той или иной мере все ведущие и многие рядовые геоботаники, экологи и почвоведы. Осо­бенно большую роль в развитии теории фитоиндикации сыграли работы геоботаников и ботанико-географов, да иначе и не могло быть, поскольку основой фитоиндикации является экология растений, а синэкология — ведущий раздел и геоботаники, и ботанической географии.

В уже упоминавшейся сводке ’’Фитоценология” [Миркин, Розенберг, 1978] авторы рассматривают фитоиндикацию в качестве одного из трех основных методических подходов к изучению связи растительности и среды: ординации, координации и индикации.

Как мы видим, все эти методические подходы тесно связаны между собой и являются, собственно, разными ракурсами одной сущности: связи определенных сочетаний растений с определенными параметрами среды. Поэтому, говоря об одном из этих методов, обязательно затронешь и при­чинно-следственно связанные с ним оба других.

Действительно, если ординация означает раздельное определение ампли­туд растительных общностей по градиентам отдельньииэкологических фак­торов, то координация уже определяет их экологические ареалы в сис­темах координат, построенных на осях этих факторов (т.е. является следующей операцией, так как невозможна без предварительной орди­нации), а индикация определяет, на какие ограниченные определенными градациями факторов режимы указывает та или иная растительная общ­ность (естественно, что она является уже третьей операцией, так как не­возможна без первых двух).

4

Что касается видов индикации, то здесь существуют разные ее под­разделения, основанные на различных принципах. Викторов [1971] выделял гидроиндикацию (индикацию глубины залегания водоносных слоев в аридных районах), геоиндикацию (индикацию разностей почв), галоиндикацию (индикацию вида и интенсивности засоления) и инди­кацию отдельных полезных ископаемых. Виноградов [1964] отдельно рассматривал индикацию климатопа (климаиндикацию), индикацию почв (педоиндикацию), индикацию природных вод (гидроиндикацию), индикацию горных пород, полезных ископаемых и геологического строе­ния (литоиндикацию), индикацию форм рельефа, геоморфологических процессов и четвертичных отложений, индикацию стаций животных, индикацию культурного ландшафта (антропогенных нарушений естест­венной среды).

Наконец, Миркин и Розенберг подразделяют фитоиндикацию на пять основных направлений.

1) оценка среды по отдельным видам-индикаторам. (Этот вид фито­индикации имеет очень узкую сферу применения - для оценки жесткой связи почв или других явлений среды с растениями в условиях аридной зоны или других, экстремальных по режимам тех или иных факторов, регионов. Сюда же относится и индикация отдельных видов полезных ископаемых. Вообще же этот метод авторы считают устаревшим.)

2) Оценка среды по растительным ассоциациям-индикаторам. (Этот подход был свойствен школе Викторова, пока она почти полностью не перешла на ландшафтные методы. Миркин осуждает и этот метод из-за сложности выделения и особенно идентификации ассоциаций, а также за трудность статистической обработки. Кроме того, и этот метод счи­тается малопригодным при средних, не экстремальных режимах факто­ров среды.)

3) Оценка среды по соотношению индикаторных групп видов. (Этот подход авторы оценивают достаточно высоко, видя его преимущества в том, что индикаторы выбираются из числа всех видов и сообщества оцениваются по соотношению участия представителей разных индика­торных групп. Здесь авторы повторяют одно из основных положений школы Раменского, что в принципе видов, которые не могут быть ин­дикаторами, нет и что каждый вид всего информативнее у границ своего экологического ареала.

5

ческий метод Джеглама — метод прямого учета среды и оценки моды встречаемости и покрытия.)

4) Распознавание образов с использованием списков индикаторов. Математический метод, требующий для реализации применения ЭВМ. Возможны два варианта — с учителем и без учителя. Вариант с учителем выполняется в два этапа: 1) нахождение видов-признаков, характери­зующих принадлежность описания к классу среды, указанному учите­лем, и 2) построение правила для такого разбиения градиента среды на классы, чтобы качество расположения было наилучшим. В решении за­дачи предлагаются три операции: 1) выбор индикаторных видов с пред­варительным (методами градиентного анализа) и окончательным (мате­матическими методами) отбором; 2) выбор алгоритма и обучение и 3) эк­замен.

5) Распознавание образов с использованием групповых индексов. Тоже математический метод, требующий применения ЭВМ. В этом подходе указываются четыре этапа: 1) выделение индикаторных групп видов с применением расчета средневзвешенной напряженности фактора и дис­персии; 2) выведение синтетических формул-образцов классов обучения; 3) обоснование количества классов распознавания и 4) экзамен.

Кроме того, авторы особым параграфом рассматривают ’’некоторые аспекты оптимизации распознавания среды по растительности”, куда вклю­чают оптимизацию числа информативных видов, оптимизацию длины обучающей последовательности и оптимизацию числа распознаваемых градаций фактора.

В заключение же авторы приходят к довольно пессимистическому выводу, что связь растительности и среды значительно менее прочная, чем это казалось на этапе типического отбора материалов, и что по дан­ным растительности среда оценивается в небольшом числе градаций и поэтому геоботаническая индикация применима в ограниченном числе случаев.

Особое внимание, уделяемое здесь сводке Миркинаи Розенберга, объяс­няется тем, что на настоящее время она является одним из наиболее ин­формативных справочных руководств по сочетающему детальный кри­тический раэбор материала с конспективностью его изложения. Неко­торую настороженность вызывает лишь очень уж однозначная тенденция авторов оценивать концепции и методы различных школ и направлений только с позиций степени их удобства для математических обработок. Между тем сложные математические методы обработки экологического и фитоценологического материала, требующие применения ЭВМ, пока еще доступны далеко не всем исследователям. В настоящее время в био- ценологических и экологических исследованиях как в ботанике, так и в зоологии оправдывают себя лишь элементарные статистические методы обработки материалов, для которых достаточно возможностей настоль­ных счетных машин. К сожалению, применение сложных математических методов пока еще не раскрывает новых закономерностей формирования растительных сообществ в условиях динамического взаимодействия с элементами экологической среды, а лишь подтверждают в общем уже известные положения геоботаники, экологии и других смежных дисцип­лин. Иного не приходится и ожидать, так как математический анализ в любой науке не может освободить нас от присущей этой науке на данном этапе развития логики интерпретации накопляющихся факторов в свете той или иной сформировавшейся в ней концепции. Это всего лишь один из инструментов исследования, призванный облегчить выполнение тру­доемких операций при обработке фактического материала, и применение его должно быть оправдано экономией труда и времени, а не желанием модернизировать методику исследований. Ни одна программа для ЭВМ, ни одна математическая модель, ни одна схема не в состоянии подняться выше уровня познаний своих составителей, и высшая квалификация в математике не компенсирует недостатка эрудиции в биоценологии, эколо­гии, флористике, биогеографии и тл.

Только что изложенные соображения побуждают считать, что развитие теории фитоценологии, экологии и фитоиндикации возможно и без повсед­невного использования ЭВМ, что карандаш и дневник еще долго будут для фитоценолога привычнее и удобнее как орудия исследования. Много еще в фитоценологии и экологии задач, проще и легче разрешимых, чем это требуется для целесообразности использования ЭВМ. Одной из таких задач, не требующей для решения особо сложных математических опера­ций, является проблема фитоиндикации условий среды по соотношению индикаторных групп видов, или зкоиндикации (такое название право­мерно вдвойне, поскольку этот вид индикации предполагает в качестве объекта индикации, или индиката, экотопы, или экологические режимы, а в качестве агента индикации, или индикатора, — экологические объеди­нения видов).

Наиболее разработанными методиками в решении задач такого рода являются методики, разработанные и применяющиеся школами после­дователей Раменского, Погребняка и Элленберга, сущностью которых является сопоставление балловых или шкальных оценок градиента среды с аналогичными оценками пределов толерантности видов. Близость к этим методикам полярной ординации школы Уиттекера, равно как и изначальная предназначенность самих этих методик к решению задач ор­динации, лишний раз показывают, насколько тесно связаны между собой ординация и индикация. В сущности, пытаться разделить три упомянутых выше направления фитоценологии и экологии: ординацию, координа­цию и фитоиндикацию, пытаться говорить об одной из них, почти не затрагивая другие, - довольно неблагодарная задача, трудновыполни­мая и практически ненужная. Целесообразнее говорить об экологическом анализе, понимая под ним совокупность проблем и методов ординации, координации и фитоиндикации. Тогда экологический анализ распреде­ления растительного покрова (видов, их популяций, сообществ, флор) вдоль отвлеченно построенных осей отдельных экологических факто­ров или пофакторных экологических рядов будет представлять собой прямую ординацию, как методический прием.

Непрямую ординацию, как методический прием, будет представлять собой экологический анализ распределений растительного покрова вдоль 7

осей максимального варьирования или натуральных экологических рядов. Координация, как методический прием, будет тогда представлена эколо­гическим анализом распределения растительного покрова в системах координат, построенных на осях отдельных экологических факторов или на различных осях максимального варьирования. В зависимости от числа осей можно различать плоскостную координацию (две оси), про­странственную (три оси) и гиперпространственную (больше трех осей). Так как единственно наглядной координацией является плоскостная, о чем свидетельствует наличие хорошо разработанных двухфакторных сеток (например, эдафические сетки Погребняка, Раменского, Зойоми и др.), то в случае необходимости целесообразно строить не пространст­венную систему координат (если факторов, которые нужно учесть, три) и не абстрагировать материал в гиперпространстве (если факторов боль­ше трех), а составлять иерархическую серию систем координат (например, глобальную климатическую сетку, для каждой из ее ячей свою эдафи- ческую сетку и т.д.). Кроме того, по аналогии с ординацией можно раз­личать прямую координацию, когда системы координат построены на осях отдельных факторов, и непрямую координацию, когда они построе­ны на осях максимального варьирования, или натуральных экологических рядах. Так как натуральные экологические ряды могут быть двоякого рода: обобщенные, отражающие принципы распределения растительного покрова по градиенту среды (например, схемы растительности в интер­претации школы Уиттекера, отчасти эколого-фитоценотические ряды Сукачева, точнее являющиеся переходными между прямой и обобщен­ной непрямой координациями), и топографические, отмечаемые на топо­графическом плане, то и непрямая координация может быть обобщенной и топографической, последняя является в сущности экологическим кар­тированием. Наконец, фитоиндикация, как прием, сводится тогда к по­нятию экологической типологии земель, т.е. будет представлять собой экологический анализ местностей по растительному покрову (разбиение территории на мозаику экотопов).

В подходах экологического анализа предпочтение следует отдать мето­дикам, использующим шкально-балловую оценку среды и соответственно такую же оценку толерантности видов. Их преимущество перед методом полярной ординации заключается именно в стандартном характере шкал и баллов, тогда как при полярной ординации градации и даже располо­жение самих осей устанавливается для каждого вновь исследуемого ре­гиона заново. В шкально-балловых оценках среды и экологических ампли­туд видов, как уже говорилось, наиболее развиты направления школ Раменского, Погребняка и Элленберга, из которых, на наш взгляд, шка­лы Раменского обладают тем неоспоримым преимуществом, что охва­тывают весь возможный диапазон режимов таких важных свойств среды, как богатство почв влагой и доступными растениям минеральными соля­ми. Относительными преимуществами шкал Элленберга являются охват большего числа факторов (включая климатические, отсутствие которых составляет один из главных недостатков шкал Раменского), одинаковое количество баллов во всех шкалах и связь с наиболее разработанной в геоботанике флористической классификацией Браун-Бланке.

Сходными у направлений Элленберга и Раменского являются построе­ния однофакторных экологических рядов: возможно большее число опи­саний ранжируется по интенсивности проявления каждого фактора, на­чиная с выделения описаний, соответствующих крайним проявлениям его интенсивности в данном регионе (и уже это определяет соотноше­ние масштабов шкал двух направлений, ибо Элленберг разрабатывал свою методику для средней Европы, а Раменский — для почти всей Восточно- Европейской равнины). Далее сторонники подхода Элленберга выделяли лишь по пять градаций для каждого фактора: 1 - если так можно вы­разиться, прожиточный минимум по данному фактору для самых вынос­ливых видов; 2 - низкая обеспеченность по данному фактору; 3 - сред­ние значения интенсивности данного фактора; 4 — относительно хорошая обеспеченность по данному фактору; 5 — высшая интенсивность фактора в диапазоне благоприятного для развития растительности режима, удов­летворяющая потребности самых требовательных видов. Для оценки толерантности вида использовались 6 баллов: 1 — виды, которые встре­чаются исключительно при низких значениях данного фактора; 2 — виды со сходным поведением, но с более широкой амплитудой; 3 — виды, осо­бенно часто встречающиеся при средних значениях данного фактора; 4 - виды довольно широких амплитуд, но тяготеющие к высоким значениям данного фактора; 5 —. виды, встречающиеся почти исключительно при высоких его значениях; 0 - виды, индифферентные к данному фактору или имеющие очень широкую амплитуду по нему, перекрывающую все градации.

Индикация режима фактора дается по преобладанию видов, характер­ных для этой градации, а при сомнительном результате (нечетком) он проверяется наибольшим произведением числа видов на сумму их зна­чимостей (чаще всего индексов обилия-покрытия по шкале Браун-Бланке). Что касается количества факторов, то разные авторы этого направления в разных сводках приводят разные их сочетания. Всегда даются харак­теристики видов по влажности, трофности и кислотностр почв, большей частью даются числа по азоту почв, температуре и континентальности кли­мата, часто - по отношению к затенению, к воздухопроницаемости почв и др. Так, Элленберг [Ellenberg, 1950] дает характеристики видов сор­няков по шести факторам, а в 1952 г. — характеристики луговых и паст­бищных растений по пяти факторам (всего по семи факторам: свету, теплу, влаге почв, кислотности почв, азоту, континентальности и воздуш­ному режиму почв). Мраз и Самек [Mraz, Samek, 1966] дали характе­ристики 370 видов лесных растений Чехословакии по восьми факторам: влажности почв, трофности, кислотности, содержанию азота, порозности, световому режиму, температурному режиму и континентальности кли­мата. Зойоми и Пречни [Zolyomi, Precsnyi, 1964] дали сводку по TWR (отношение к тепловому режиму, увлажнению и кислотности) для лесной флоры Венгрии (1400 видов). Аналогичную сводку по числам TWR, а также светолюбию и типам географического ареала 1000 видов лесной флоры Румынии выпустили в 1977 г. Доница, Пурцеляну и др. [Donita et al., 1977]. В ФРГ, кроме Элленберга, сводки по экологическим характерис­тикам луговых трав выпустил Клапп [Klapp, 1971] и в ГДР Хундт [Hundt, 1966]. Сводка швейцарского исследователя Ландольта [Landolt, 1977] содержит характеристики 3400 видов (с использованием также 5-балль-

ных шкал) по девяти факторам: влажности, трофности, кислотности, гумусированности, засолению и порозности почв, световому режиму, температурному режиму и континентальности. В 1974 г. Элленберг вы­пустил новую сводку, где для 1600 видов среднеевропейской флоры дал характеристики по 15 факторам, детализировав разбивку рядов факторов на градации: 12 градаций в ряду фактора увлажнения почв и по 9 градаций в рядах всех остальных. Следует отметить, что истоками европейских шкально­балловых методик в экологическом анализе являются работы Погребняка и Раменского (первая работа Погребняка, содержащая обоснование его мето­дики, вышла в 1927 г., а первая работа Раменского, где он обосновал метод рядовой координации, - в 1929 г., т.е. на 40 лет раньше аналогич­ных работ Элленберга и других европейских исследователей).

В методике Раменского в обобщенных шкалах увлажнения, богатства почв и других весь ряд фактора имеет диапазон, охватывающий все воз­можные режимы и весь этот диапазон разбивается на возможно большее еще различимое число ступеней. В этих ступенях выражаются и эколо­гические амплитуды видов, отдельно по величинам обилия-покрытия. Индикация экотопов (вернее, режима фактора) производится либо ме­тодом засечек (наибольшее совпадение в описании определенных обилий- покрытий видов с интервалами ступеней в шкалах, к которым эти оби­лия-покрытия у данных видов приурочены), либо методом ограничений (по совпадению или наибольшей близости начальных и конечных ступе­ней шкал для имеющихся обилий-покрытий присутствующих видов). Как показывает опыт, оба способа дают почти всегда одинаковый резуль­тат, если же получается значительное расхождение, то это указывает на дефекты в описании (неверное определение видов или их обилий-покры­тий) или на мозаичность растительного покрова на пробной площади, его экологическую неустойчивость (частые флюктуации) либо на переход­ный его характер (положение на границе разных экотопов).

Школой Раменского, в основном уже после его смерти, выпущено семь сводок, охватывающих всю территорию СССР, а также Карпаты и Балка­ны, т.е. часть территории Болгарии, Румынии, Венгрии, Чехославакии и Польши. В этих сводках приведены характеристики примерно 4000 видов растений по 4—6 факторам (увлажнению почв, активному богатству почв, переменности увлажнения, аллювиальности, пастбищной дигрессии и вы­сотности) .

Принципиально близким к методике рядовой координации Раменского можно считать лесотипологическое направление Погребняка, но в самой технике индикации между ними наблюдается значительная разница. Как отмечал Соболев [1978], разница наблюдается уже в выборе индикато­ров: если в методике Раменского совместными индикаторами являются все виды ценоза, да еще при учете их обилия-покрытия, то у Погребняка такие виды находятся эмпирически исходя из опыта исследователя. Соот­ветственно определение эдафотопа у школы Раменского идет по шкалам с использованием всего списка видов, а у школы Погребняка — по списку видов-индикаторов. С нашей же точки зрения, главным недостатком ме­тодики школы Погребняка, как и методик Элленберга и других евро­пейских экологов, является неполнота экологических рядов, в частности ряда увлажнения и ряда солевого режима. К чему это приводит, можно 10

показать на очень простом примере. В статье Самойлова [1973] о резуль­татах сравнения шкал Раменского со шкалами Элленберга, Хундта и Клап­па отмечается, что их шкалы укладываются в интервал шкалы Раменского от сухолугового (в крайнем случае лугово-степного) типа увлажнения до болотного типа увлажнения. Как показывает построенная на основании шкалы Раменского схема системы гидроморф [Цыганов, 1974, 1976], при диапазоне охвата режимов фактора, равном шкале Элленберга, воз­можно существование 65 гидроморф из общего числа 78, соответствую­щего полной шкале. Однако, принимая шкалу Элленберга за полную, можно выделить лишь 21 гидроморфу, так как число различаемых эко­морф по данному фактору связано с числом различаемых его режимов формулой

уу = („ + 1)-1 ,

где N — число экоморф, ал- число режимов фактора в шкале. (При этом надо заметить, что мы приняли здесь шкалу Элленберга в масшта­бе шкалы Раменского, посчитав вместо пяти номинальных типов режи­ма шкал евровейских экологов шесть. Как видно их схемы системы гид­роморф, исходя из законченности шкалы европейских экологов, со сто­роны ксерофильного крыла крайние экоморфы такой урезанной шкалы будут соответствовать каждая пяти экоморфам полной шкалы, а со сто­роны гидрофильного ряда — трем, что же касается гидроморфы, характе­ризующей виды, индифферентные к данному фактору, т.е. способные су­ществовать при всех различаемых его режимах, то такой гидроморфе шкалы европейских экологов соответствуют 15 гидроморф полной шка­лы. Если учесть, что видов с крайне узкой амплитудой толерантности по каждому фактору, при достаточно подробном различении его режимов, практически не обнаруживается, то все виды, встречающиеся в диапазоне шкал европейских экологов, должны принадлежать к 59 гидроморфам полной шкалы почвенного увлажнения, и тогда число индифферентных видов, принадлежащих к 15 индифферентным гидроморфам, будет сос­тавлять более 25%. Следует еще отметить, что виды, гидроморфы которых не различаются шкалами европейских экологов и относятся к одной гид­роморфе, со стороны ксерофильного крыла охватывают ио пяти эколо­гических свит, со стороны гидрофильного — по три, а индифферентные — семь экологических свит. Возникает вопрос: не слишком ли много ин­формации мы теряем при таком подходе?

Учитывая, что ряд богатства почв все школы, кроме школы Рамен­ского, рассматривают оторванно от ряда засоления, что только школой Раменского осознано единство ряда солевого режима, так как острый недостаток солей постепенно переходит в достаток и затем во все более прогрессирующий избыток. Не приходится удивляться, что и на схеме системы трофоморф обнаруживаются те же преимущества шкал Рамен­ского. Например, трудно понять исходя из располовиненной шкалы, по­чему одни виды широких амплитуд, охватывающие все типы режимов, поместившихся на такой шкале, тяготеют к эвтрофным местообитаниям, а другие - к мезотрофным. Так, например, амплитуду толерантности, охватывающую и олиготрофные и звтрофные, эдафотолы, имеют и ду-

11

шистый колосок, и иван-чай, и щучка, и кислица, и тысячелистник, и бело­крыльник, и калужница, и донник, и кровохлебка, и клевер луговой, и клевер ползучий, и овсяница красная, а между тем они принадлежат к пяти трофическим свитам от мезотрофной до эвтрофной [Цыганов, 1976]. Исходя из половинной шкалы, трудно объяснить известный лу­говодам факт,что овсяницу красную невозможно вытеснить из траво­стоя никакими дозами удобрений. Сравнение шкал Раменского со шка­лами Погребняка [Воробьев, 1967; Толчаин, 1980; Соболев, 1978] по­казывает такую же фрагментарность последних по отношению к первой, как и у шкал европейских экологов, ведущую к той же потере инфор­мации и к затруднению построения на их основе такого удобного инстру­мента экологического анализа, как схемы систем экоморф и экологи­ческих свит растений [Цыганов, 1974,1976].

Все эти соображения, на наш взгляд, достаточно четко показывают преимущество шкал Раменского для целей экологического анализа, разработки его теории и техники практического применения.

Самым же ценным в этом смысле оказался сам принцип, построения именно полных, а не фрагментарных экологических рядов. Именно на этом принципе были основаны применяемые нами экологические шкалы климатических и ценотических факторов, которые вместе с эдафическими шкалами Раменского послужили основой для построения упомянутых схем систем экоморф и экологических свит.

У автора этих строк всегда вызывало некоторое недоумение, почему и сами создатели, и последующие модернизаторы шкал любой школы, в том числе и школы Раменского, полностью удовлетворялись самим фактором их создания, как будто шкалы суть только шкалы и самое большее, что с ними можно еще сделать, - это построить на их основе эдафические сетки. Правда, была в последние годы построена и клима­тическая сетка [Лавриненко, 1978], впрочем тоже фрагментарная по отношению к полной. Между тем на основании полных экологических шкал по пяти ведущим прямо действующим факторам легко удалось построить схемы систем экоморф, а путем их анализа была найдена фор­мула, выражающая связь различимого числа экоморф по любому фак­тору с числом выделенных в его непрерывном ряду градаций. Автор этих строк склонен подозревать, что подобные построения не были произве­дены ни Раменским, ни Погребняком, ни их непосредственными после­дователями потому лишь, что им приходилось тратить слишком много сил и времени на защиту созданных ими оригинальных направлений от

чересчур рьяных нападок приверженцев иных взглядов и почитателей иных маститых авторитетов, может быть болезненно воспринимавших возможность оспаривания универсальности их собственных концепций.

Так как всякая концепция обладает своей логикой развития, приняв принцип амплитудных характеристик экоморф и придя через это к фор­мализации нахождения их общего числа по каждому фактору, приходится убедиться, что их набор для каждой градации соответствующей шкалы тоже предопределен и находится по формуле

N_x = (п + 1)х -х²,

где N_x - число экоморф при режиме фактора, соответствующему гра; .

12

ции г; п - число выделяемых режимов фактора в соответствующей шкале, а х — порядковый номер данного режима на этой шкале.

Из этой закономерности следует, что в каждом флооистическом регио­не для кажДОГ? охарактеризованного сочетанием определенных режимов ОСНОВНЫХ прямодействующих факторов экотопа МОЖНО ЧИСТО Теорети­чески определить состав его потенциальной флоры. Более того, на осно­вании таких соображений можно утверждать, что флора региона = 2 флор его климатопов, флора климатопа = 2 флор его эдафотопов, флора эда- фотопа = 2флор его ценотопов, а флора ценотопа = 2 видовых составов фитоценозов. К выводу о положении фитоценозов, как совокупностей популяций видов, на низшей ступени иерархии флор на основании совер­шенно других построений приходили и другие авторы, в том числе в последнее время Юрцев и Семкин [1980]. В свете их работы можно с некоторыми оговорками рассматривать потенциальные флоры экото­пов различного ранга, как различного ранга парциальные флоры.

Далее, из анализа координатных схем систем экотопов (климатопов, эдафотопов) легко было сформулировать представление о различии их принципиальных типов безотносительно к их факторному составу. И лег­ко было увидеть, что каждый принципиальный тип экотопа имеет свой Набор принципиальных типов экологических ареалов, обусловливающих различные способы их индикации.

Из анализа экологических ареалов видов пришлось прийти к представ­лению о коэффициентах удовлетворительности условий среды (КС) для вида в каждом из пригодных для него экотопов, а отсюда и о представле­нии о совокупности видов с высокими значениями КС, как о домини­рующем ядре потенциальной флоры экотопа, из числа которых и должны происходить доминанты возможных в нем фитоценозов. С другой стороны, давая экотопу характеристики, как качеству среды обитания для каждого вида в форме КС, поневоле приходишь к мысли о возможности харак­теристики его, как качеству среды, с точки зрения потенциальных воз­можностей развития растительного покрова вообще, т.е. к определению коэффициента общей комфортности экотопа (КК).

Все это, вместе взятое, дает возможность говорить об экологических предпосылках конкурентных, взаимоотношений видов, об экологических предпосылках успешности естественной или искусственной инвазии ви­дов в то или иное местообитание, об экологических предпосылках удер­жания видом той или иней занятой им территории, об экологических пред­посылках нахождения способов помочь или помешать ему удержаться яш ней, т.е. в целом об экологических предпосылках ассоциирования ви­де» и направленности динамики определенных фитоценозов на опреде­ленных типах местообитаний.

13