Систематика грибов

Во всех системах, вне зависимости от принимаемого их авторами числа царств, грибы выделяются в самостоятельное царство (Fungi). При определе­нии систематического положения грибов учитывают тип полового процесса, число жгутиков у подвижных стадий, характер образования плодовых тел, их форму, морфологические особенности и т.д.

Общность способов питания вовсе не означает филогенетической общ­ности грибов. В группу организмов, обозначаемых как грибы, входит боль­шое число независимо возникших или очень давно разошедшихся эволюци­онных линий. Среди них имеются как амебоподобные животные, так и поте­рявшие хлорофилл водоросли. Три главные эволюционные линии, которыми занимаются микологи, показаны на схеме (Дьяков, 2000).

Отдел Myxomycota. Группа миксомицетов, или слизевиков, объединяет организмы, вегетативная фаза которых представлена плазмодием - голой ци­топлазматической массой, окруженной перипластом и способной к амебооб­разным перемещениям, или псевдоплазмодием - агрегацией амебообразных клеток (миксамеб), также способных к синхронному движению. При споро­ношении плазмодий преобразуется в один или группу спорангиев, в которых формируются покоящиеся споры, покрытые целлюлозными (реже хитиновы­ми) оболочками. Следовательно, в вегетативной фазе миксомицеты сходны с животными, а в генеративной - с грибами. Первый серьезный исследователь миксомицетов - знаменитый немецкий ботаник Антон Де Бари - назвал их поэтому Mycetozoa, т.е. грибы-животные. Деление миксомицетов на классы основано на строении плазмодия, прорастании спор и других признаках.

Класс Myxomycetes (истинные миксомицеты). Сапротрофные организ­мы, живущие чаще всего в лесу и питающиеся осмотрофным способом (мертвым растительным субстратом) или зоотрофным (клетками бактерий, дрожжей).

гружены в субстраты (гниющую древесину, опавшую листву и др.). При пе­реходе к плодоношению плазмодий «выползает» на поверхность субстрата и преобразуется в группу спорангиев, внутри которых ядра редукционно де­лятся, а участки цитоплазмы, содержащие по одному ядру, обособляются в споры, покрытые целлюлозными оболочками (рис. 30). Кроме спор споран­гии содержат стерильные нити - капиллиций, образованные из вытянутых вакуолей, или псевдокапиллиций - из остатков оболочек сросшихся друг с другом спорангиев. Обладая высокой гигроскопичностью, эти нити при из­менении влажности изгибаются и разрыхляют споровую массу, а также уча­ствуют в освобождении спор из спорангиев.

Рис. 30. Плазмодии и спорангии миксомицетов

В капле воды споры преобразуются в зооспоры (миксофлагелляты) с одним или двумя неравной длины жгутиками. Попарно сливаясь, зооспоры формируют диплоидные клетки, причем слияние у большинства видов может происходить только между зооспорами, имеющими различные типы спари­вания (гетероталлизм). Диплоидная клетка теряет жгутики, погружается в субстрат и разрастается в плазмодий, количество ядер которого увеличивает­ся вследствие митозов.

Деление на порядки основано на окраске плодовых тел и спор, типе ка- пиллиция и других признаках.

Класс Dictyosteliomycetes (клеточные миксомицеты). Вегетативная фаза этих миксомицетов представлена отдельными клетками (миксамебами), ко­торые живут в богатом органическими веществами субстрате (в навозе), пи­таются бактериями (зоотрофный тип питания) и размножаются делением клеток. При голодании они образуют агрегаты (псевдоплазмодии), в которых синхронные движения отдельных клеток направлены к определенным местам (центрам инициации). Наползая друг на друга, амебы формируют столбик (колонку) с расширенным верхом (спорангием), покрытым целлюлозной оболочкой.

Класс Plasmodiophoromycetes (паразитические миксомицеты) включает виды, развивающиеся как облигатные внутриклеточные паразиты высших растений. Таков возбудитель килы крестоцветных Plasmodiophora brassicae. Его плазмодии, находящиеся в клетках корней, вызывают усиление тока пи­тательных веществ к корню, что приводит к увеличению размера зараженных клеток и образованию наростов (галлов) на корнях. Их поверхность растрес­кивается, и гнилостные организмы, проникающие из почвы через трещины, вызывают гниение корня. Плазмодии паразита после усиленного питания в клетках корня распадаются на одноядерные споры (в связи с паразитическим образом жизни спорангии не формируются), покрытые прочными хитиновы­ми оболочками. После разрушения корня споры попадают в почву, где могут сохраняться много лет. Под влиянием корневых выделений крестоцветных растений споры прорастают и образуют двужгутиковые зооспоры, которые прикрепляются к корневым волоскам, теряют жгутики и заражают корни.

Отдел Heterocontae. Некоторые группы грибоподобных организмов имеют много черт, сближающих их с разножгутиковыми водорослями - хро- мофитами. Их подвижные клетки гетероконтны или (вследствие вторичной утраты) имеют один перистый жгутик; половой процесс (там где он есть) - оогамия, морфологически сходная с половым процессом некоторых гетеро- контных водорослей; синтез лизина проходит через диаминопимелиновую кислоту, как у растений, но не как у животных и большинства грибов; в кле­точной стенке содержится много целлюлозы и очень мало хитина; запасной углевод - Р-глюкан ламинарин, кристы митохондриев трубчатые (у истинных грибов кристы лентовидные). Все это наводит на предположение о том, что эти организмы произошли от потерявших хлоропласты и перешедших к гете­ротрофному питанию золотистых или желто-зеленых водорослей. Прямые доказательства этому получены при сравнении нуклеотидного состава ядер­ных рибосомальных и митохондриальных генов этих организмов с другими грибами и гетероконтными водорослями.

Класс Labyrinthulomycetes (сетчатые миксомицеты). Эта слабо изучен­ная группа организмов открыта в 1867 г. Л.С. Ценковским. Они паразитиру­ют на морских водорослях и морской траве зостере, вызывая иногда ее мас­совую гибель. Лабиринтуломицеты хорошо культивируются на искусствен­ных средах, питаясь клетками бактерий и дрожжей. Лабиринтуломицеты об­разуют веретеновидные одноядерные клетки, которые выделяют слизь, за­стывающую в виде трубочек; внутри этих трубочек клетки движутся, вызы­вая их удлинение, ветвление, слияние (анастомозы), вследствие чего образу­ются сетчатые колонии. По наличию таких колоний их объединяют с миксо- мицетами, однако у некоторых видов обнаружены гетероконтные зооспоры со стигмой, что указывает на их родство с золотистыми водорослями.

Класс Hyphochytriomycetes включает небольшое число преимуществен­но морских водных грибов, имеющих подвижные клетки с одним перистым жгутиком. Биология этих грибов и их жизненные циклы изучены недоста­точно. Среди них преобладают паразиты водорослей, водных грибов и беспо­звоночных.

Класс Oomycetes - важнейший в этой группе псевдогрибов. Он пред­ставлен видами, имеющими хорошо развитый мицелий без перегородок. Кле­точная стенка содержит целлюлозу. Бесполое размножение происходит зоо­спорами с двумя жгутиками (перистым и гладким). Половой процесс оогам- ный. В оогонии формируются оосферы, которые после оплодотворения со­держимым антеридия формируют покрытые плотными оболочками ооспоры (рис. 31). После длительного периода покоя ооспоры прорастают; при этом происходит редукционное деление. Цикл завершается образованием нового спорангия.

Рис. 31. Ооспоры

Среди нескольких порядков, в которые объединяют оомицеты, наибо­лее богаты видами порядки Saprolegniales и Peronosporales. Сапролегниевые - в основном водные грибы, предпочитающие белковые субстраты - трупы беспозвоночных и рыб, икру, ослабленных живых рыб и др.

Рис. 32. Фитофтороз картофеля

Это облигатные паразиты, весь цикл развития которых прохо­дит в организме высших растений. Они вызывают такие распростра­ненные болезни, как гнили всходов сельскохозяйственных и лесных пород, фитофтороз картофеля и то­матов, ложные мучнистые росы подсолнечника, винограда (миль- дью), сахарной свеклы, табака, са­лата и др.

Отдел Eumycota. Группу организмов, относимых к настоящим грибам, объединяют следующие признаки: а) основные компоненты клеточной стен­ки хитин и глюкан (последний у некоторых организмов заменен маннаном);

б) синтез лизина осуществляется через а-аминоадипиновую кислоту; в) кри­сты митохондрий плоские; г) питание исключительно осмотрофное.

Класс Chytridiomycetes. Вегетативное тело представляет собой плазмо­дий, зачаточный мицелий (ризомицелий) или хорошо развитый мицелий. Эти микроскопически малые грибы - самые простые по степени развития вегета­тивного тела. Клеточная стенка у них состоит в основном из хитина. В цикле развития есть жгутиковые стадии (зооспоры и гаметы, имеющие один глад­кий, бичеобразный жгутик, прикрепленный на заднем конце и направленный назад). Им свойственно бесполое размножение зооспорами. Половой процесс разнообразен (изогамия, гетерогамия, оогамия, хологамия).

У многих хитридиомицетов половой процесс - изогамия. После слия­ния гамет образуется двужгугиковая планозигота, которая заражает клетки корня. В зараженных клетках она разрастается в плазмодий, который затем одевается толстой оболочкой, превращаясь в зимующую покоящуюся цисту. И все это время два ядра, полученные от гамет, не сливаются (дикарион). Пе­ред тем, как циста на следующий год превратится в зооспорангий, два ядра в ней сольются, после чего последует мейоз и несколько митотических деле­ний, в результате которых формируются одноядерные гаплоидные зооспоры.

Большинство хитридиевых грибов - паразиты пресноводных и морских водорослей, водных грибов, высших водных растений и животных, обитаю­щих в воде. Значительно меньшая часть развивается сапротрофно на расти­тельных остатках и трупах животных. Многие представители паразитируют на высших наземных растениях, однако их успешное развитие происходит только при сильном и даже избыточном увлажнении почвы. Среди них хо­рошо изучены виды рода Olpidium, например Olpidium brassicae, вызываю­щий “черную ножку” капустной рассады. Другим важнейшим представите­лем этого класса служит Synchytrium endobioticum - возбудителя рака карто­феля.

Класс Zygomycetes. Мицелий большей частью неклеточный, хорошо развитый. Бесполое размножение осуществляется неподвижными эндоген­ными спорангиоспорами, реже - экзогенными конидиями. Там, где гифы со­прикасаются с субстратом, формируются ризоиды, которые проникают в субстрат. Непосредственно над этим местом появляются один или несколько спорангиеносцев, на которых формируются спорангии (рис. 33).

Половой процесс - зигогамия (рис. 33). Гаметангии мукоровых грибов содержат по нескольку ядер, поэтому образующаяся зигота многоядерная. У большинства видов ядра длительное время не сливаются. Перед прорастани­ем зиготы происходят кариогамия, мейоз и многочисленные митозы, после чего формируется многоспоровый спорангий.

Рис. 33. Представители зигомицетов: бесполое спороношение (слева) и формирование зиготы (справа)

Зигомицеты - высокоразвитая, перешедшая к наземному образу жизни группа низших грибов. Наибольшее практическое значение имеют предста­вители порядка Mucorales (мукоровые). Они встречаются на гниющих орга­нических материалах; некоторые из них - копрофилы. Широко известны та­кие грибы, как Mucor mucedo (обычная головчатая плесень), Rhizopus nigricans (вульгарная хлебная плесень). Ферменты, выделяемые из этих гри­бов, используют для получения ферментных препаратов, осветления соков, приготовления спиртных напитков. В анаэробных условиях грибы растут очень плохо, в отсутствие молекулярного кислорода они переходят к броже­нию; многие из них образуют в таких случаях молочную кислоту или этило­

вый спирт. Изменяется при этом и форма роста: Mucor racemosus, например, подобно дрожжам, образует в анаэробных условиях почкующийся мицелий. Распространение мукоровых грибов происходит очень быстро как с помо­щью многочисленных спорангиоспор, так и благодаря быстрому росту гиф.

В классе зигомицетов выделяют отдельный порядок Entomophthorales - паразиты насекомых (рис. 34).

Рис. 34. Насекомое, пораженное энтомофторой

Некоторые из них вызывают гибель личинок комаров и мух, в свя­зи с чем на их основе разрабатыва­ются методы биологической борьбы с вредными насекомыми. Энтомоф- торовые грибы представляют на­глядный пример перехода низших водных грибов к наземному образу жизни; на смену подвижным спорам у них появились конидии.

Класс Ascomycetes - сумчатые грибы. Это один из крупнейших классов грибов. Входящие в этот класс грибы чрезвычайно разнообразны по строе­нию. Вегетативное тело аскомицетов - разветвленный септированный мице­лий с перегородками, имеющими центральную пору, через которую могут мигрировать из одной клетки в другую питательные вещества, вирусы и даже ядра. Клетки содержат нефиксированное число ядер, редко одно, чаще 2, 3 и даже больше двадцати. У некоторых аскомицетов мицелий может распадать­ся на отдельные клетки или почковаться, например у дрожжей (порядок Endomycetales).

Основной признак аскомицетов - образование в результате полового процесса сумок, или асков (рис. 35). В сумке происходит слияние ядер зиго­ты, а затем мейотическое деление диплоидного ядра и образование гаплоид­ных аскоспор. У высших аскомицетов сумка не только представляет место образования аскоспор, но и активно участвует в их распространении.

В цикле развития аскомицетов наряду с сумчатой стадией, представ­ляющей телеоморфу, большую роль играет стадия бесполого размножения, или анаморфа. Споры бесполого размножения (конидии) образуются на гап­лоидном мицелии на конидиеносцах различного строения. Морфология ко- нидиальных спороношений аскомицетов очень разнообразна. Конидиальные спороношения развиваются в период вегетации грибов и служат для их мас­сового расселения.

Рис. 35. Сумки с аскоспорами

Система аскомицетов основана на морфологии сумчатой стадии (нали­чие и строение плодовых тел, стромы, строении сумок). В зависимости от этого аскомицеты разделяют на три подкласса.

Подкласс Hemiascomycetidae (голосумчатые грибы) включает виды, у которых сумки формируются прямо на мицелии. Наиболее примитивные - голосумчатые грибы (порядок Endomycetales); многие из них (дрожжи) не образуют даже мицелия, поэтому в сумки превращаются отдельные клетки. Тафриновые грибы (порядок Taphrinales) вызывают разрастание тканей по­раженных древесных растений.

Подкласс Euascomycetidae (плодосумчатые грибы) включают виды, у которых сумки находятся внутри плодовых тел. Строение плодовых тел и расположение в них сумок легли в основу классификации плодосумчатььх грибов.

Группа плодосумчатых грибов включает телеоморфы грибов Eurotium, Emericella, Eupenicilluim, Talaromyces, анаморфы которых относятся к родам Aspergillus и Penicillium.

К аскомицетам относится паразит хлебных и кормовых злаков - спо­рынья (Claviceps purpurea). Род склеротиния (Sclerotinia) - распространен­ный и опасный возбудитель белой гнили плодов и овощей при хранении. Мицелий пронизывает пораженный орган, образуя на его поверхности белый хлопьевидный налет. Для грибов этого рода характерно в цикле развития об­разование склероциев на мицелии.

К плодосумчатым грибам принадлежат некоторые из более или менее известных лесных грибов, например пецица (Peziza), сморчки (Morchella) и

трюфели (Tuber).

Подкласс Loculoascomycetidae (полостносумчатые грибы) отличаются тем, что сумки формируются не в плодовых телах, а непосредственно в спле­тении гиф - строме, причем пучки созревающих сумок раздвигают гифы стромы, образуя полости, или локулы. Сумки локулоаскомицетов имеют двухслойную оболочку, и из них происходит активное разбрасывание спор. При созревании сумки наружный слой оболочки лопается, а внутренний под действием тургорного давления растягивается и разрывается. Большинство локулоаскомицетов развиваются на живых и мертвых листьях как паразиты или сапротрофы. Таковы, например, возбудители парши яблони и груши из рода Venturia, белых пятнистостей листьев земляники, томатов и других рас­тений из рода Mycosphaerella и др.

Класс Basidiomycetes. Базидиомицеты считаются наиболее высокораз­витой группой грибов. Это высшие грибы с хорошо развитым многоклеточ­ным мицелием. В перегородках большинства базидиальных грибов имеется отверстие, заканчивающееся с обеих сторон плоскими дисками - долипоро- вая септа, но оно затянуто перфорированной мембранной структурой - па- рентосомой. К базидиомицетам относятся и микроскопические грибы, и гри­бы с крупными плодовыми телами. Среди этих грибов есть паразиты расте­ний (например, широко распространенные и очень опасные для сельскохо­зяйственных растений головневые и ржавчинные грибы), многочисленные почвенные сапротрофы - хорошо всем известные шляпочные грибы. К бази- диомицетам относятся и микоризообразующие грибы, например белый, под­березовик, подосиновик и многие другие лесные грибы. Есть среди базиди- альных грибов и сапротрофы на древесине - это многочисленные трутовики, активные разрушители древесины и валежника.

У базидиальных грибов наблюдается дальнейшая эволюция полового процесса. Во-первых, происходит его морфологическое упрощение, потеря половых структур и замена их простым слиянием ядер в неспециализирован­ных вегетативных клетках - соматогамией. Во-вторых, происходит дальней­шее расширение роли дикариона в жизненном цикле.

Гаплоидный мицелий у них слабо развит, недолговечен и носит назва­ние промицелия. У гомоталличных видов могут сливаться гифы одного и то­го же мицелия. У гетероталличных, к которым относится большинство бази- диальных грибов, сливаются клетки гиф, берущих начало от спор противопо­ложных половых знаков: + и -. Таким образом развивается вторичный дика- риотический мицелий. Непосредственная миграция ядер невозможна из-за наличия парентосом, закрывающих долипоровые септы, поэтому миграция осуществляется обходным путем через боковые выросты, называемые пряж­ками. В дикариотичном мицелии базидиальных грибов клетки имеют хорошо заметные пряжки. Кариогамия и мейоз осуществляются в специальных клет­ках - базидиях, формирующихся на дикариотичном мицелии (рис. 36).

Рис. 36. Базидии и базидиоспоры

Базидия образуется в резуль­тате увеличения концевой клетки; два ядра этой клетки сливаются (кариогамия). Затем ядро зиготы претерпевает редукционное деле­ние, возникают четыре гаплоидных ядра. Одновременно образуются четыре стеригмы с зачатками бази- диоспор, в которые проникают ядра и формируются зрелые базидиос- поры.

При массовом скоплении базидиоспор можно заметить, что они пиг­ментированы. Их окраска - коричневая, фиолетовая, черная, цвета охры и т. д. - служит важным диагностическим признаком.

У одних грибов базидии одноклеточные (холобазидии), у других - многоклеточные (гетеро- и фрагмобазидии). Одноклеточные базидии цилин­дрической или булавовидной формы несут на четырех стеригмах по одной базидиоспоре. Многоклеточные базидии состоят из четырех клеток, на кото­рых находится по одной базидиоспоре на стеригме (рис. 37).

Рис. 37. Типы базидий:

1 - холобазидия; 2-4 - гетеробазидии; 5 - телиобазидия, или фрагмобазидия

Базидии с базидиоспорами могут возникать прямо на мицелии. Но у большинства базидиомицетов они образуются на плодовых телах или внутри них. Это хорошо из­вестные шляпочные грибы, труто­вики и т. п. Образование базидии происходит в специальном слое та­кого плодового тела - в так назы­ваемом гимении, который состоит из базидии и стерильных гиф (па- рафиз и цистид).

Поверхность плодового тела, несущую гимений, называют гименофо­ром. У низших представителей он гладкий, а у более высокоорганизованных имеет форму зубцов, трубочек, пластинок. Плодовые тела базидиомицетов различны по форме и консистенции.

Гаплоидная фаза короткая: базидиоспоры и мицелий, выросший из нее и существующий недолго. Конидиальные спороношения у базидиальных грибов встречаются редко. Плодовые тела сложены из дикариотичного мице­лия. Следовательно, в цикле развития базидиальных грибов преобладает ди- кариотичный мицелий (рис. 38).

Рис. 38. Развитие базидиальных грибов

1 - Цикл развития шляпочного базидиального гриба:

а - базидиоспоры, б - гаплоидный мицелий, в - дикариотичный мицелий, г - плодовое тело из дикариотичного мицелия, д - базидия с базидиоспорами.

2 - Гимении базидиального гриба:

а - базидия с базидиоспорами, б - парафиза, в - цистида

По строению базидии базидиомицеты разделяют на три подкласса.

Подкласс Holobasidiomycetidae, имеющий холобазидии, наиболее богат видами. Большинство формируют плодовые тела различного строения. У грибов из группы гименомицетов базидии располагаются на поверхности плодовых тел, покрывая сплошным слоем сплетение гиф - гименофор. Грибы гастеромицеты имеют замкнутые плодовые тела; базидии формируются внутри, и споры освобождаются после разрыва оболочки плодового тела. Большинство холобазидиомицетов - сапротрофы и развиваются на мертвой древесине или в почве.

К холобазидиальным относятся шляпочные и трутовые грибы. Шля­почные грибы имеют однолетнее плодовое тело. Среди представителей есть много известных съедобных и ядовитых грибов, в том числе лисички (Cantharellus), белый гриб (Boletus), масленок (Suillus), шампиньон (Agaricus), вешенка (Pleurotus), бледная поганка, мухомор (Amanita).

Трутовые грибы (Polyporus) - разрушители древесины. Мицелий живет в живой древесине (в стволах и корнях деревьев) или мертвой (заготовитель­ной, обработанной в постройках), разрушая ее. Плодовые тела образуются на поверхности пораженной древесины, у многих грибов они многолетние. Наиболее вредоносным из трутовых грибов считается настоящий домовой гриб - Serpula lacrymans, который в природе не обнаруживается и встречает­ся только в постройках.

Подкласс Heterobasidiomycetidae включает грибы, имеющие гетероба- зидии, которые формируются на кожистых или студенистых (у дрожалковых грибов) плодовых телах, обычно развивающихся на мертвой древесине. Их гаплоидные базидиоспоры могут длительное время размножаться почковани­ем.

К подклассу Teliobasidiomycetidae относят грибы, у которых фрагмоба- зидия (реже холобазидия) вырастает из покоящейся дикариотичной клетки - телиоспоры. Это ржавчинные (порядок Uredinales) и головневые (порядок Ustilaginales) грибы - исключительно паразиты высших растений.

Головневые грибы насчитывают до 1000 видов, часто паразитируют на злаках и могут поражать растение во все периоды его развития. Особенно сильно разрастается мицелий в тканях цветочных органов (метелки или коло­са), при этом мицелий превращается в пылящую массу темных спор, которые могут сохраняться жизнеспособными в течение многих лет.

Ржавчинные грибы отличаются сложным циклом развития, разнообра­зием форм спороношения, чередующихся в определенной последовательно­сти. Свое название ржавчинные грибы получили в связи с появлением ржа­вых пятен или полос на пораженных частях растения. Цвет пятен обусловлен наличием в мицелии и спорах капель масла, содержащего оранжевый пиг­мент. Поражение растений ржавчиной приводит к их недоразвитию, задерж­ке образования колосков, гибели.

Применение методов анализа ДНК к систематике базидиомицетов при­вело к существенной коррекции их классификации, основанной на морфоло­гических признаках. По данным геносистематики выделены также три под­класса, но с иными границами: Urediniomycetidae (ржавчинные), Ustilagomycetidae (головневые) и Hymenomycetidae (гименомицеты). В по­следнюю группу входят представители морфологических подклассов холоба- зидиомицетов и гетеробазидиомицетов.

Класс Deuteromycetes - несовершенные грибы. Один из крупнейших классов грибов (более 20 тыс. видов), представители которого неоднородны с филогенетической точки зрения, но является группой параллельно эволю­ционирующих организмов с точки зрения эколого-морфологической. Мице­лий хорошо развитый, многоклеточный, сходный по строению с мицелием сумчатых грибов. Половой процесс отсутствует, однако у дейтеромицетов, так же как у базидиомицетов или аскомицетов, доказано наличие парасексу­ального процесса. В результате объединения протопластов, содержащих ядра разного типа, возникают гетерокарионы. Введенное в мицелий чужое ядро размножается, и образовавшиеся дочерние ядра распространяются по мице­лию. Время от времени происходят кариогамия и мейоз. Таким образом, па­расексуальный цикл обеспечивает рекомбинацию ядерного материала, как и истинный половой процесс.

Конидиальная стадия у этих грибов очень сходна с той, которая харак­терна для хорошо изученных аскомицетов.

Конидии образуются на гаплоидном мицелии, на многоклеточных или реже одноклеточных конидиеносцах, представляющих ветви мицелия, обыч­но поднимающиеся над ним. Они могут быть малодифференцированными, не отличающимися от вегетативных гиф мицелия, но чаще хорошо развиты. Увеличение продукции конидий достигается путем ветвления конидиеносцев различным образом (мутовчатое, моноподиальное, симподиальное, дихото­мическое и др.), путем образования расширений конидиеноцев или же обра­зованием конидий в длинных цепочках.

Конидии могут быть одноклеточными и многоклеточными, распро­страняются обычно воздушными течениями. В воздухе их можно обнаружить в больших количествах. У некоторых видов вместо конидий образуются ои- дии или почкующиеся округлые клетки, напоминающие дрожжи.

В XIX в. известный итальянский миколог П. Саккардо (1880) создал систему несовершенных грибов, основанную на морфологии конидий и ко- нидиогенных структур. Он выделил несколько порядков:

Moniliales (гифомицеты) - конидиеносцы располагаются непосредст­венно на мицелии, открыто, одиночно или в пучках - коремиях;

Melanconiales (меланкониевые) - конидиеносцы располагаются в ложе;

Sphaeropsidales (пикнидиальные) - конидиеносцы в пикнидах.

Последние два порядка объединяют сейчас в группу целомицетов (Coelomycetales).

Классификация несовершенных грибов внутри порядков основана на параллельной изменчивости, иллюстрирующей гомологические ряды Н.И. Вавилова: виды с темноокрашенными и светлыми конидиеносцами и кони­диями, в свою очередь, разделяют на виды с одноклеточными и многокле­точными конидиями и т.д.

Система Саккардо удобна для практического определения грибов. Од­нако она основана исключительно на морфологии, поэтому один тот же сум­чатый гриб может иметь несколько типов конидиального спороношения. С другой стороны, один и тот же тип конидиального спороношения может вы­рабатываться у сумчатых грибов, также относящихся к разным порядкам. Следовательно, после потери половой стадии эти неродственные грибы объ­единяют в один род.

Классификация несовершенных грибов основана на формах спороно­шения и других внешних признаках и служит только практическим целям (для номенклатуры и определения).

В последних системах грибов класс Deuteromycetes упразднен как ис­кусственный, и дейтеромицеты под названием митоспоровые грибы (их ядра претерпевают только митотические деления) распределены по порядкам и семействам сумчатых. Грибы, имеющие спороношения, подобные анамор-

фам определенных таксонов сумчатых, помещают в эти таксоны; для иных

видов несовершенных грибов единственный путь соотнесения с сумчатыми - степень сходства ДНК.

Несовершенные грибы широко распространены в природе, многие вы­зывают плесневение и порчу сельскохозяйственного сырья, различных пище­вых продуктов и органических материалов.

К несовершенным грибам относятся анаморфы грибов Aspergillus (ле­ечная плесень) и Penicillium (кистевидная плесень), объединяющие более 200 видов и отличающиеся друг от друга конидиальной стадией (рис. 39). Раз­множение осуществляется в основном бесполыми спорами - конидиями. При половом процессе сумки образуются в шаровидных плодовых телах - клей- стотециях.

Рис. 39. Конидиеносцы грибов Aspergillus (слева) и Penicillium (справа)

Грибы из рода аспергилл - одни из наиболее распространенных гифо- мицетов. Естественное местообитание их - верхние горизонты почвы, осо­бенно в южных широтах. Но чаще всего их обнаруживают на различных продуктах, главным образом растительного происхождения, где колонии их образуют плесневые налеты разного цвета. Большинство видов аспергиллов - сапротрофы, но в этом роде имеются и токсинообразователи, и паразиты жи­вотных и человека.

Вегетативное тело аспергиллов - многоклеточный, очень ветвистый мицелий, пронизывающий субстрат. Клетки мицелия многоядерные. Иногда развивается и обильный воздушный мицелий. У большинства аспергиллов плесневой налет состоит из конидиеносцев с конидиями. Конидиеносцы от­ходят вверх от особых клеток мицелия - опорных клеток. Верхняя часть ко- нидиеносца вздувается, образуя пузырь. На пузыре или радиально, или толь­ко в верхней его части размещаются клетки - фиалиды, из узкого горлышка которых выходят одна за другой, располагаясь в цепочку, одноклеточные ко­нидии. Чем выше по цепочке, тем конидии крупнее, массивнее окрашены и более зрелые.

Некоторые группы и виды аспергиллов широко распространены в при­роде и имеют весьма существенное практическое значение. Это в первую очередь представители группы A. niger, у которых коричневые, шоколадные или черные конидии. Они отличаются многообразной биохимический актив­ностью: вырабатывают ферменты (амилазы, протеиназы, хитиназы и др.), способны синтезировать витамины (биотин, тиамин, рибофлавин), органиче­ские кислоты (лимонную, щавелевую, глюконовую).

Не меньшее значение имеют грибы группы A. flavus-oryzae. Для них характерна желтовато-зеленая окраска колоний. Эти грибы встречаются в почве и на самых разнообразных субстратах: растительных остатках, фураже, пищевых продуктах, растительных маслах, пластмассах и других материалах. Разнообразие заселяемых субстратов объясняется тем, что у видов этой груп­пы особенно богатый набор ферментов. Спиртовая промышленность Японии и других стран Востока целиком основана на ферментативных свойствах грибов этой группы. Ферменты A. oryzae («така-койи») гидролизируют крах­мал рисовых зерен при изготовлении рисовой водки - сакэ.

Грибы рода Penicillium занимают первое место по распространению среди гифомицетов. Естественный резервуар их - почва, приурочены больше к почвам северных широт. Наиболее часто обнаруживаются в виде плесне­вых налетов, состоящих из конидиеносцев с конидиями на разных субстра­тах, в основном растительного происхождения.

Грибы рода Penicillium имеют многоклеточные ветвящиеся конидие- носцы. На концах разветвлений конидиеносца располагаются фиалиды с це­почками конидий. Общий вид конидиеносца напоминает кисточку, метелку, отсюда русское название гриба - кистевик. Колонии грибов этого рода на пи­тательной среде плотные, чаще бархатистые, иногда пушистые. Окраска раз­нообразная, но большинство имеют голубовато-зеленый, зеленый и серо­зеленый оттенки. Многие виды издают острые запахи, в частности плесен­ный, затхлый.

Внимание к пенициллам возросло, когда у них впервые была открыта способность к образованию антибиотика пенициллина. В 1928 г. в Велико­британии профессор А. Флеминг выделил гриб в чистую культуру и назвал P. notatum. В 1941 г. Х. Флори, Э. Чейн и другие ученые описали методы полу­чения, очистки пенициллина и результаты клинических испытаний. В 1943 г. в России активные штаммы P. chrysogenum были выделены З. В. Ермольевой. С работ по повышению продуктивности пенициллов началась история науч­ной селекции микроорганизмов.

Из лесных почв и подстилки выделяется P. thomii. Очень большое зна­чение имеют пенициллы из серии P. roqueforti и P. camamberti. Они обитают в почве, но преобладают в группе сыров, характеризующихся «мраморно- стью» - Рокфор, Камамбер, Бри. Масса сыра под воздействием ферментов грибов приобретает сочность, маслянистость, специфический вкус и аромат. Есть и вредоносные виды: P. italicum и P. digitatum вызывают гниение плодов цитрусовых.

Некоторые дейтеромицеты являются возбудителями болезней культур­ных и лесных растений (рис. 40).

Рис. 40. Конидиальные спороношения дейтеромицетов:

1 - Alternaria, 2 - Fusarium, 3 - Verticillium, 4 - Botrytis

Род фузариум (Fusarium) представляет обширную биологически неод­нородную группу грибов. Среди них есть сапротрофы и паразиты растений. Конидиальное спороношение у фузариев чрезвычайно разнообразно по мор­фологии. Грибы образуют два типа конидий: микро- и макроконидии. Мак­роконидии - веретеновидные, серповидные, с 3-5 перегородками. Микроко­нидии чаще одноклеточные. Разные виды имеют характерную окраску мице-

лия на питательной среде от белого, бледно-розового, желтоватого до темно­красного, сиреневого или бурого цветов, окрашивая при этом среду. Иногда колонии совершенно белые или с оранжевыми оттенками. Большую опас­ность представляют возбудители корневых гнилей и сосудистых микозов сельскохозяйственных и лесных культур. Некоторые представители фузариев образуют токсические для человека и животных вещества. Наиболее извест­ные заболевания - «пьяный хлеб» (возбудитель F. graminearum) и алимен­тарно-токсическая алейкия (возбудитель F. sporotrichioides) - связаны с употреблением в пищу продуктов из пораженного зерна.

Род Cladosporium - имеет слабо ветвящиеся конидиеносцы, несущие на концах овальные споры в виде гроздей. Мицелий и конидии окрашены в тем­но-оливковый цвет. Выделяет в окружающую среду темный пигмент. Встре­чается в почве, на зерне, а также вызывает порчу продуктов животного про­исхождения - сыра, масла, колбасы, мяса, яиц. Может развиваться при малом доступе кислорода.

Род Alternaria образует многоклеточные темные конидии округлой или грушевидной формы, сидячие цепочками или одиночно на слаборазвитых конидиеносцах. Колонии бархатистые, сначала оливково-коричневые, позже черного цвета. Широко распространены в почве, встречаются в свежеубран­ном зерне различных культур (черный зародыш), вызывая болезни сеянцев и саженцев хвойных растений в лесопитомниках, гниль корнеплодов, а также порчу некоторых молочных и мясных продуктов.

Род Botrytis имеет древовидно ветвящиеся конидиеносцы, несушие на концах ветвей большое число одноклеточных конидий. Мицелий и колонии серого или коричневато-оливкового цвета. Вызывает порчу плодов, ягод и овощей, явялется возбудителем болезней сеянцев лесных культур.

Род Verticillium - возбудитель увядания или вертициллеза - вызывает корневые гнили, черную пятнистость различных растений.

Род Oidium - образует разветвленный белый мицелий, гифы которого легко распадаются на оидии. Один из видов этого рода - O. lactis - молочная плесень, часто развивается в виде бархатистой пленки на поверхности ква­шенных овощей и кисломолочных продуктов при их хранении. Гриб разлага­ет молочную кислоту, а также жир и белки этих продуктов, подвергая их бы­строй порче.

Грибы рода Trichoderma распространены повсеместно в разнообразных географических регионах. Для них характерны очень быстрорастущие коло­нии, обильное зеленое (иногда белое) спороношение. Конидиеносцы от слабо дифференцированных, образующихся в воздушном мицелиии, до сложных древовидно разветвленных, образующихся в подушечках (рис. 41).

Рис. 41. Конидиеносцы грибов рода Trichoderma

Грибы рода Trichoderma хорошо известны как продуценты антибиоти­ков и высокоактивных экзоферментов (целлюлаз, гемицеллюлаз, хитиназ и др.). Возможность использования практически любого органического суб­страта, в том числе отходов промышленности и сельского хозяйства, с высо­ким выходом биомассы гриба-продуцента оправдывает их применение в са­мых разнообразных биотехнологических процессах.

Грибы рода Trichoderma также широко применяются в производстве промышленных препаратов для биологической защиты растений от грибных болезней.