Семейство Rhizobiaceae
В состав семейства входят бактерии, функционально не идентичные друг другу. Их общая особенность - формирование связей с растениями и способность вызывать разрастание тканей растения хозяина в виде корневых клубеньков, галлов и т.д.
Род Agrobacterium - палочковидные бактерии с дыхательным типом метаболизма. Колонии гладкие, морщинистые или шероховатые, не пигментированные. Хемоорганотрофы. Бактерии рода Agrobacterium не обладают азотфиксирующей способностью. Источниками азота для них могут служить соли аммония, нитраты, аминокислоты, некоторым штаммам необходимы дополнительные факторы роста.
За исключением A. radiobacter, бактерии рода Agrobacterium являются внутриклеточными паразитами, они проникают в ткань растения-хозяина через повреждения и вызывают опухоли на корнях и стеблях разных видов растений (например, на малине, винограде и др.). Вызываемые болезни известны как галл корончатый, волосяной корень, бактериальный рак стеблей. Индукция опухолей связана с присутствием в клетках бактерий Ti-плазмиды. Онкогенные штаммы встречаются в почвах, куда ранее попадал пораженный растительный материал.
Среди других бактерий, патогенных для растений, известны представители родов Rhizobaceter (вызывают образование галлов на корнях моркови), Rhizomonas (вызывают опробковение корней у латука). Они так же, как и агробактерии, не обладают азотфиксирующей способностью.
В род Rhizobium (клубеньковые бактерии) объединены бактерии, вызывающие образование клубеньков на корнях бобовых растений и способные фиксировать азот в условиях симбиоза с ними.
Это обычные обитатели почвы, которые не могут гидролизовать клетчатку, и потому они проникают в ткань корня через те места корневых волосков, где клетчатки нет. Используя углеводы сока растения или углеводы из почвы, бактерии синтезируют слизистое вещество. Такие окруженные слизью клетки продвигаются в тканях, образуя длинную инфекционную нить.
Инфекционные нити проникают в корень. Они стимулируют деление тетрап- лоидных клеток корня, приводящее к образованию клубенька. В нем происходит интенсивное размножение бактерий. В молодых клубеньках большинство бактериальных клеток имеют форму палочек. Бактерии усиленно размножаются, в 10-12 раз увеличиваются в размерах, меняют форму, превращаясь в бактероиды - крупные клетки причудливой формы: угловатой, звездчатой и др. (рис. 50).
Рис. 50. Клубеньковые бактерии: вегетативные клетки (слева) и бактероиды в клубеньке (справа)
В бактероидах происходит активная фиксация азота. Бактероиды можно рассматривать как дифференцированные формы, приспособленные для наилучшего осуществления определенной функции
В первую очередь это связано с контролированием поступления в бактероиды молекулярного кислорода, которое осуществляется с помощью находящегося в клубеньках леггемоглобина, цитоплазматического гемопротеина, в синтезе которого участвуют растение и бактерии. Апогемоглобин (белок без гема) синтезирует растение. За синтез гема ответственны бактероиды.
Леггемоглобин, обладающий, как и гемоглобин, высоким сродством к кислороду, переносит его к бактероидам в количестве, необходимом для обеспечения их энергией, и в то же время защищает бактероиды от избытка кислорода путем его связывания. К фиксации азота способны только клубеньки, содержащие леггемоглобин; ткань такого клубенька имеет красноватую окраску.
Отношения между клубеньковыми бактериями и бобовыми растениями можно определить как мутуализм, т. е. такой вид симбиоза, при котором оба симбионта извлекают выгоду из сожительства: растение получает азот, клубеньковые бактерии - углеродсодержащие вещества и минеральные соли.
Показана способность различных видов клубеньковых бактерий фиксировать азот без какой-либо связи с растительными клетками. Для этого необходимо обеспечить клубеньковые бактерии подходящими источниками углерода (преимущественно пентозами), минимальным количеством фиксированного азота и промежуточными соединениями ЦТК.
Свободноживущие клубеньковые бактерии синтезируют свой собственный гемоглобин, отличающийся структурно, но не функционально от леггемоглобина.Описано несколько видов бактерий рода Rhizobium. Все они специфичны в отношении растений-хозяев. Название клубеньковых бактерий определяется в основном растением-хозяином: R. leguminosarum живет в симбиозе с горохом и викой, R. phasoli - симбионт бобов рода Fasolium, R. trifolii - живет в симбиозе с различными сортами клевера.
Род Azorhizobium был описан в 1988 г. Это подвижные аэробные палочки, растут на агаризованной среде, а также эффективно образуют клубеньки на корнях и стеблях растений (Sesbania rostrata). Фиксируют молекулярный азот в микроаэробных условиях, особенно хорошо в среде без азота в присутствии витаминов. Симбиотический азотфиксаторы рода Sinorhizobium не имеют широкого спектра хозяев, но вызывают образование клубеньков у бобовых растений (Glycine soja, Glycine max, Vigna, Cajanus и др).
Бактерии рода Bradyrhizobium встречаются на корнях тропических бобовых растений, а у определенных растений (семейства мирзиновые и мареновые) - бактерии рода Phyllobacterium.