Секция А. Бактерии, окисляющие нитрит
Группа морфологически разнообразных организмов: палочковидной, эллипсоидной, сферической или спиральной формы. Грамотрицательные. Клетки подвижные или неподвижные. В случае подвижности жгутики полярные или латеральные.
Аэробы. Как исключение представители Nitrobacter могут расти за счет анаэробного дыхания. В присутствии органических субстратов и нитратов образуют NO и N2O. Известен один штамм Nitrobacter, способный окислять NO до нитрата. Хемолитоавтотрофы; получают энергию для роста путем окисления нитрита до нитрата. Фиксацию СО2 осуществляют в цикле Кальвина. Мезофилы; температурный оптимум 28 °С, диапазон рН 5,8-8,5, оптимум 7,6-7,8.Одноклеточные; обладают способностью образовывать микроколонии, которые состоят из слабосвязанных между собой клеток, погруженных в полисахаридный слой, или из плотно упакованных клеток, окруженных плотным слизистым слоем. Биопленку описывают как зооглеи или цисты. Нитри- токисляющие бактерии находят в аэробных, а также иногда в анаэробных местообитаниях, где происходит минерализация органического вещества. Они широко распространены в почвах, в пресной, солоноватой и морской воде, в иловых отложениях, в системах переработки сточных вод, в камнях исторических зданий и горных породах, а также обнаружены в коррелированных кирпичах и на поверхностях бетонных сооружений, таких как охлаждающие башни и автомобильные туннели.
Род Nitrobacter. Клетки палочковидные, грушевидные или плеоморфные. Обычно размножаются почкованием. Подвижные или неподвижные. Движение за счет одного субтерминального или латерального жгутика. Содержат внутрицитоплазматические мембраны в виде полярных уплощенных везикул в периферической части протоплазмы. Клетки, выращенные литоавтотрофно или миксотрофно, всегда содержат карбоксисомы. Дополнительные включения - гранулы поли-Р-гидроксибутирата и полифосфаты.
Факультативные литоавтотрофы. Основным источником энергии служит нитрит. Возможен миксотрофный рост. В присутствии нитрита и органических веществ часто происходит двухфазный рост: сначала клетки используют нитрит, а затем, после лаг-фазы, окисляют органическое вещество. Хемооргано- трофный рост медленный и несбалансированный, с накоплением больших количеств гранул поли-Р-гидроксибутирата, искажающих форму и размеры клеток. Все наземные (почвенные и пресноводные) бактерии, окисляющие нитрит, относятся исключительно к роду Nitrobacter. Виды, распространенные в океанах, обычно облигатно галофильные. Типовой вид: Nitrobacter winogradskyi.
Рис. 51. Нитрифицирующие бактерии 1 - Nitrobacter, 2 - Nitrospira, 3 - Nitrosococcus, 4 - Nitrosomonas
Род Nitrospina. Тонкие палочки. В стационарной фазе роста и в старых культурах часто присутствуют сферические формы диаметром 1,4-1,5 мкм. Неподвижные. Системы внутрицитоплазматических мембран отсутствуют, но иногда при электронной микроскопии тонких срезов видны инвагинации цитоплазматической мембраны. Аэробы; облигатные хемолитоавтотрофы. Единственный способ получения энергии - окисление нитрита до нитрата. Основной источник углерода - СО2. Облигатные галофилы, нуждающиеся для роста в 70-100 %-й морской воде. Обнаружены только в морской среде. Типовой (и единственный) вид: Nitrospina gracilis.
Род Nitrococcus. Клетки сферические. Одиночные клетки перед бинарным делением слегка удлиняются. После деления располагаются парами. Подвижные за счет одного или двух жгутиков. Внутрицитоплазматические мембраны в виде трубочек расположены по всей цитоплазме. Содержат карбоксисомы. Аэробы; облигатные хемолитоавтотрофы. Мезофилы. Основной способ получения энергии для роста - окисление нитрита до нитрата. Основной источник углерода - СО2. Облигатные галофилы. Для роста оптимальна среда на основе 70-100% морской воды. Выделены только из морской среды.
Типовой (и единственный) вид: Nitrococcus mobilis.Род Nitrospira. Клетки от слабо закрученных спиральных до вибриоид- ных, шириной 0,3-0,4 мкм. Подвижности не наблюдается. Внутрицитоплазматические мембраны отсутствуют. Периплазматическое пространство необычно широкое, в два раза шире, чем у других грамотрицательных бактерий. Хемолитоавтотрофы. Единственным источником энергии служит нитрит, но рост в миксотрофных условиях лучше, чем в литоавтотрофных. В присутствии нитрита и органических веществ время генерации уменьшается с 90 до 23 часов и увеличивается урожай клеток. Для роста необходима морская вода. Оптимальна среда, содержащая 70-100 %-ю морскую воду плюс нитрит, пируват, глицерол, а также дрожжевой экстракт или пептон. Выделены из различных морских местообитаний, таких как океанические воды и морские осадки. В единственном случае описано выделение накопительной культуры из проб почвы, отобранных в Намибии. Типовой (и единственный) вид: Nitrospira marina.
Секция В. Бактерии, окисляющие аммиак
Клетки палочковидные, сферические, спиральные или дольчатые. Гра- мотрицательные. У подвижных клеток жгутики полярные, субполярные или перитрихиальные. Бактерии всех видов - аэробы, но могут расти при пониженном парциальном давлении кислорода. Хемоавтотрофы, использующие в качестве энергетического субстрата аммиак и как основной источник углерода - СО2. Обычно оптимальная температура для роста 30 °С, оптимум рН в пределах 7,5-8,0. В накопительных, но не в чистых культурах клетки часто образуют скопления, называемые зооглеями или цистами. Виды распространены в разнообразных почвах, океанах, солоновато-водных средах, реках, озерах и в системах переработки сточных вод.
Род Nitrosomonas. Обычно прямые палочки, но часто встречаются кокковидные формы. Для некоторых видов характерна подвижность за счет полярного жгутикования. Клеточная стенка типичная для грамотрицательных бактерий, но у морских видов обнаружен дополнительный наружный белковый слой.
По периферии цитоплазмы расположены внутрицитоплазматические мембраны в виде уплощенных везикул.Клетки некоторых, но не всех штаммов содержат карбоксисомы. Некоторые, но не все виды способны использовать как источник аммиака мочевину за счет активности уреазы. Органические соединения могут ассимилироваться в ограниченном количестве и стимулировать литотрофный рост. Виды распространены в океанах, солоновато-водных средах, реках, озерах, сточных водах и почвах. Бактерии из морских местообитаний, как правило, облигатные галофилы. Типовой вид: Nitrosomonas europaea.
Род Nitrosococcus. Клетки от сферических до эллипсоидных. Клеточная оболочка типичная для грамотрицательных бактерий, но у морских видов обнаружен дополнительный наружный слой клеточной стенки. Некоторые виды могут использовать мочевину в качестве источника аммиака. Органические соединения ассимилируют в ограниченном количестве. За исключением типового вида, выделенного из почвы, виды Nitrosococcus облигатно гало- фильные, и их распространение ограничено морскими и солоновато-водными средами. Типовой вид: Nitrosococcus nitrosus.
Род Nitrosospira. Клетки в виде туго скрученных спиралей шириной 0,3-0,4 мкм, с 3-20 витками. Жгутикование у подвижных клеток перитрихи- альное. Развитой системой внутрицитоплазматических мембран не обладают, но часто наблюдаются инвагинации цитоплазматической мембраны в протоплазму. Большинство штаммов может использовать мочевину в качестве источника аммиака и ассимилировать в ограниченном количестве органические вещества. Распространены в почвах и пресноводных средах. Типовой вид: Nitrosospira briensis.
Род Nitrosolobus. Клетки плеоморфные, дольчатые. Протоплазма разделена на доли инвагинациями цитоплазматической мембраны. Подвижные клетки имеют перитрихиальное жгугикование. Большинство штаммов использует мочевину в качестве источника аммиака и может ассимилировать в ограниченном количестве органические соединения. Представители Nitrosolobus выделены только из почвы. Типовой вид: Nitrosolobus multiformis.
Род «Nitrosovibrio». Изогнутые тонкие палочки. В начале стационарной фазы роста наблюдаются сферические формы. Подвижные клетки обладают 1-4 жгутиками, полярными или субполярными. Развитые внутрицитоплазматические мембраны отсутствуют, однако наблюдаются инвагинации мембраны в протоплазму. Большинство штаммов может использовать мочевину в качестве источника аммиака. Органические соединения ассимилируют в ограниченном количестве. Все изоляты «Nitrosovibrio» выделены из почвы или
камней зданий. Типовой вид: «Nitrosovibrio tenuis».