РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ОСОБЕЙ ВИДА ПО ПЛОЩАДИ БИОТОПА
Обычно выделяют три типа распределения особей вида в пространстве (рис. 19):
1. Равномерное или регулярное распределение—-особи вида встречаются примерно через равные промежутки, т.
е. находятся друг от друга на одном и том же расстоянии. Большинство авторов, анализирующих характер распределения вида по площади (главным образом геоботаники), склоняются к тому, что этот тип распределения очень редок в природе. Он может наблюдаться в тех случаях, когда распределение вида определяется главным образом взаимодействием особей, например, конкуренцией за площадь питания, а все прочие влияния играют подчиненную роль. Примерами могут служить фисташковые насажденания, в которых деревья растут на строго определенном расстоянии. друг от друга, или муравейники в отдельных биотопах. На некоторых участках такое распределение может быть свойственно и неколониальным почвенным беспозвоночным, например, в толще однородного 'почвенного покрова, или на поверхности оголенного грунта, в том случае, если достаточно напряженные взаимовлияния протекают на фоне однородных факторов среды.
2. Случайное распределение — особи вида с равной вероятностью могут встретиться-в любой точке биотопа (рис. 19). Этот тип распределения, очевидно, наблюдается в условиях однородной среды при отсутствии достаточно сильных взаимодействий особей. Он, вероятно, может быть свойствен некоторым мелким сапробионтам, обитающим, например, в лесной подстилке,
Рис. 19. Основные типы распределения особей
1—равномерное, или регулярное; 2— случайное; 3 — агрегированное, или пятнистое
равно как и более крупным не специализированным в трофическом отношении сапрофагам (дождевым червям, энхитреидам).
3. Агрегированное (пятнистое или контагиозное) распределение—особи образуют отчетливые скопления в одних участках биотопа и отсутствуют или малочисленны в других.
Естественно, что расстояния между скоплениями могут быть самые различные, в зависимости от размеров вида, .его подвижности и т, д. Данный тип распределения определяется неравномерностью условий среды в пределах биотопа, внутривидовыми и межвидовыми связями. Это наиболее распространенный тип распределения организмов в пространстве.Существует ряд способов преобразования мер варьирования признаков в целях оценки характера распределения видов и групп по территории сообщества. В почвенной зоологии, например, использован коэффициент агрегированности, который может быть вычислен разными способами. Одна из применяемых формул — Лексиса, где коэффициент агрегации А, выражается через среднее квадратическое отклонение и среднюю:
192
Рис. 20. Пример данных по распределению коллембол в линейной серии проб в осоково-моховой мелкобугорковой тундре (Западный Таймыр)
Каждая клеточка — одна проба (5X5 ом)
/ — доминирующие виды мхов; г —все коллемболы суммарно; 3—в — отдельные виды коллембол. 1 — шкала обилия для всех видов суммарно; И — для отдельных видов
Величина индекса зависит от плотности особей в скоплениях и от числа таких скоплений, а также от их средних площадей. Он возрастает при увеличении особей в агрегатах и уменьшении числа последних. Значения К, 'близкие к нулю, отражают почти равномерное распределение особей по площади; для случайного распределения А = 1. Величина более единицы показывает, что распределение агрегированное. При анализе распределения почвенных беспозвоночных индекс агрегации чаще всего колеблется между.единицей и тремя (см. табл. 4). Способность к образованию скоплений является биологической характеристикой вида, сильно зависящей также от экологических условий. Максимальная агрегированность особей проявляется, как правило, при средних значениях плотности популяции (Чернова, Чугунова, 1967).
При низкой плотности распределение чаще всего приближается к случайному, при перенаселенности можно ожидать распределение, близкое к равномерному.Для выявления характера распределения животных по площади большую роль играет способ распределения проб. Один из них — расположение проб в виде сплошной линейки, пересекающей (в зависимости от целей) однородные или разнородные
7 Заказ Ns 4572
193
растительные группировки (Чернова, Чугунова, 1967). Такое расположение проб позволяет не только проводить обычную математическую обработку материала, но и наглядно графически представить распределение животных в зависимости от структуры растительности или состава и обилия других видов беспозвоночных (рис. 20). Учеты в тундровой зоне показали, что даже в пределах максимально однородных одновидовых агрегаций мхов отдельные виды коллембол распределяются очень неравномерно. При сплошном расположении проб мы можем получить наиболее объективную информацию относительно корреляции разных компонентов ценозов.