ОСНОВНЫЕ ТИПЫ ГНЕЗД СВЯЗАННЫХ С ПОЧВАМИ МУРАВЬЕВ И ТЕРМИТОВ
Можно выделить три основных типа гнезд муравьев и два типа термитников, сооружаемых в почве:
1. Муравейники и термитники с гнездовыми капсулами.
2. Секционные гнезда (муравьи).
3. Диффузные гнезда муравьев и термитов.
1. Муравейники и термитники с выраженной гнездовой капсулой легко отличимы по куполу, обычно возвышающемуся иад поверхностью почвы (рис. 1, 2). В капсуле сосредоточена основная масса камер и выражена функциональная дифференциация отделов (например, у муравейников Formica s. str.: гнездовой вал, покровный слой, внутренний конус). Гнездовая капсула имеет защитный слой, изолирующий или ограничивающий зависимость микроклимата в центральных камерах гнезда от колебаний погоды и гигротермического режима почвы. У муравейников умеренной полосы гнездо изолируется только от воздушной сферы, а гнездовая капсула большого закаспийского термита представляет собой монолит из глинистых частиц, предохраняющий термитов от иссушения.
Гнезда этого типа всегда сооружаются муравьями подродов Coptoformica и Formica s. str. (р. Formica) L. flavus, а в определенных условиях и другими муравьями — Myrmica, Tetramo- rium caespitum, Lasius tiiger, L. alienus и др.
Чрезвычайно важной для наших целей характеристикой гнезд данного типа является связь размеров гнезда и численности семьи. Разумеется, эта зависимость нелинейная, однако здесь появляется необходимость определения характера изменения размеров гнезда по мере роста семьи для каждого вида в различных условиях обитания. Гнезда и части гнезда (сектора) могут сильно отличаться по своим размерам, имеются лишь максимальные величины в зависимости от биологических особенностей вида и характера биотопа. Поэтому здесь нельзя ограничиться простым перечетом имеющихся гнезд, как это часто практикуется.
При таксации муравейников и термитников с гнездовой капсулой измеряется диаметр капсулы (купола) —d и высота гнезда.
Размеры показаны на рис. 1, 2. Измерения производятся по пятисантиметровой шкале. Определяется площадь основания купола S (табл. 1), которая будет использована в дальнейших расчетах. При измерении следует учитывать различия в архитектонике муравейников, сооружаемых в сырых и сухих биотопах.88
Рис. 1. Схема строения термитника Anacanthoternes ahngerianus с выраженной гнездовой капсулой tf, h — параметры, которые необходимо определять при таксации гиеэд (для рис. 1 и 2), t — поверхность почвы; 2— ходы и камеры
)
Рис. 2. Схема строения муравейника с гнездовой капсулой (Formica s. str.)
А — гнездо с внешним валом; В — гнездо со скрытым валом. / — поверхность почвы; 2 — гнездовой вал; Я — поверхностный слой; 4 — внутренний конус
В первом случае гнезда имеют скрытый вал (Захаров, 1972; рис. 2) и диаметр купола измеряется по границе вала, состоящего из частиц земли, и купола из растительных частиц (травинки, хвои и т. п.). У гнезд Myrmica, Т. caespitum, L. niger, L. alienus в сырых местах в нижней части муравейника почти отсутствуют гнездовые камеры. Для вычисления объема гнезда с внешним валом используется общая высота муравейника, у гнезд со скрытым, валом измеряется высота купола (на рис. 2 соответственно ЯиЛ).
2. Секционный тип гнезд выявлен у целого ряда видов муравьев, не имеющих наземных построек: Formica рісеа (Жигуль- ская, 1969), Plagiolepis, Camponotus xerxes, Tetramorium schnei- deri (Длусский, 1974), Formica cinerea imitans, F. cinerea Mayr., F. fusca и др.
Основными особенностями муравейников данного типа являются следующие: гнездо состоит из повторяющихся элементов — секций, каждая из которых включает в себя поверхностные камеры и вертикальный ход; население таких секций — колонны сравнимы по своей численности, которую можно считать в конкрет- - ном районе видоспецифичной.
Каждая секция имеет самостоятельный выход на поверхность, из которого производится фуражировка и вынос отбросов и частиц почвы, образующих вокруг89
Таблица 1
Определение площади основания купола муравейника по его диаметру
Диаметр купола (d), м | Площадь основания купола (S). л2 | Диаметр купо- (d)r At | Площадь основания купола (S), м* | Диаметр купола (rf), м | Площадь осно вания купола (S), |
0,25 | 0,04 | 1,00 | 0,79 | 1,75 | 2,40 |
0,30 | 0,07 | 1,05 | 0,86 | 1,80 | 2,54 |
0,35 | 0,10 | 1,10 | 0,95 | 1,85 | 2,68 |
0,40 | 0,13 | 1,15 | 1,04 | 1,90 | 2,83 |
0,45 | 0,17 | 1,20 | 1,13 | 1,95 | 2,98 |
0,50 | 0,20 | 1,25 | 1,23 | 2,00 | 3J4 |
0,55 | 0,24 | 1,30 | 1,33 | 2,05 | 3,30 |
0,60 | 0,27 | 1,3э | 1,43 | 2,10 | 3,46 |
0,65 | 0,33 | 1,40 | 1,54 | 2,15 | 3,63 |
0,70 | 0,40 | 1,45 | 1,65 | 2,20 | 3,80 |
0,75 | 0,46 | 1,50 | 1,77 | 2,25 | 3,97 |
0,80 | 0,52 | 1,55 | 1,89 | 2,30 | 4,15 |
0,85 | 0,58 | 1,60 | 2,01 | ||
0,90 | 0,64 | 1,65 | 2,14 | ||
0,95 | 0,71 | 1,70 | 2,27 |
такого выхода вал или гнездовой кратер (рис. 3).
Секции объединяются системой поверхностных камер и галереями, по которым осуществляется внутригнездовой обмен (Etterschank, 1968; Длусский, 1974). Кратеры, как правило, соответствуют числу секций в муравейнике и могут служить учетными единицами.Регламентированная численность особей в колоннах секционных муравейников облегчает учет плотности поселения (Р) и биомассы таких видов (5). Учетной единицей служит в данном случае секция, опознаваемая по наземному кратеру. Произведя перечет кратеров и определив в нескольких повторностях численность одной колонны и средний вес особи, мы можем с достаточной точностью определить требуемые величины Р и В.
Имеется большая группа видов, также не сооружающих наземных построек, которые имеют односекционные гнезда, но с регламентируемой численностью семьи. Семьи, численность которых значительно превышает эту величину, образуют дочерние муравейники, которые впоследствии становятся самостоятельными. Такая картина наблюдается у муравьев Cataglyphis foreli, С. setipes turcotnanica, Messor aralocaspius, Proformica и других видов. Регламентирующим фактором здесь выступает гнездо, строение и размеры которого определяются видовым стереотипом гнездостроения. Вместимость стереотипного гнезда ограничивает численность обитающей в нем семьи. Поэтому и при учете 90
муравьев этой группы может быть использован тот же принцип, что и для многосекционных муравейников, хотя единицей учета в данном случае будет отдельное гнездо.
Даже в тех случаях, когда четкого разделения муравейника на секции не наблюдается, но налицо сам принцип повторяющихся элементов с отдельными кратерами (например, у Мопо- топит kusnezowi, Tapinoma karavaevi), по-видимому, возможен тот же подход при учете муравьев.
Рис. 3. Общая схема строения гнезд муравьев секционного типа
1 — поверхность почвы,
2 — гнездовые кратеры^
3 — ходы н камеры 1
3 Диффузный ггнезда муравьев и термитов.
Этот тип гнезд встречается в двух случаях: 1) гіри обитании семьи в субстрате, отвечающем по своим свойствам видовым требованиям к гнезду, 2) при обитании семьи в нескольких гнездах у видов, поселяющихся в готовый камерах, небольшие размеры которых ограничивают возможйое число обитающих в нйх особей.Диффузные гнезда нередксґнаблюдаются у термита Anacant- hotermes ahngManus на глинистых участках. При этом отсутствует оформленная гнездовая*' капсула, а* ходы и камеры равномерно или небольшими груйпами распределены в поверхностном слое почвы Внешне такие гнезда большого закаспийского термита могут быть обнаружены только по наземным галереям и залепленным выходам, используемым термитами для вылета крылатых или для открытых (без галерей) фуражировок. У муравьев подобный тип гнезд также нередок, например, при поселении в брошенных ходах термитов (Aeantholepis melanogaster), трещинах почвы, под кусками древесины, коры и т. п. (Lasius niger, Leptothorax).
Такие гнезда не имеют определенной формы и Пересчет численности и биомассы семьи по его внешним признакам (число скоплений камер, филиалов гнезда и т. д.) здесь затруднен и практически возможен лишь в тех случаях, когда удается разделить муравейник или термитник на части, совместимые с двумя предыдущими типами гнезд. Однако данный тип не является специфическим для какого-либо обитающего в почве вида муравьев, возникает в определенных условиях, и в пределах одного участка всегда имеются и обычные гнезда, по которым можно получить средние данные для изучаемого биоценоза.
91