ОПРЕДЕЛЕНИЕ БИОМАССЫ ПОЧВЕННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ПО МОРФОМЕТРИЧЕСКИМ ПОКАЗАТЕЛЯМ
Г. IT. Мазанцева
В современных почвенно-зоологических исследованиях широко используются количественные методы. О наличии в почве живого органического вещества, о количестве пищи, поглощенной животными, дает представление биомасса.
Биомассу можно выражать в единицах сырого или сухого веса, в пропорциональных им величинах (содержание углерода, азота в количестве кислорода, необходимом для окисления органического вещества), а также в энергетических единицах.Зная биомассу и плотность населения, можно рассчитывать энергетическую структуру биоценоза (Виленкин, 1965), поскольку существует связь между массой тела животных и метаболизмом. Поскольку общий показатель биомассы значительно занижает роль мелких организмов в биоценозе, при обработке материала важно указывать не только общую величину биомассы, но и результаты для выделенных размерных групп. Для определения биомассы, а также метаболической активности необходимо знать численность и весовой состав популяции, зависящий от соотношения разных возрастов.
Многие авторы предлагали методы определения массы различных животных без непосредственного взвешивания их, которое в полевых условиях по многим причинам оказывается затруднительным.
Борнебуш (Bornebusch, 1930, цит. по Edwards, 1966) подсчитывал биомассу различных групп почвенных беспозвоночных взвешиванием проб, состоящих из большого количества особей каждого вида, получая таким образом средний вес для видов, который использовал в дальнейших исследованиях.
Кюнельт (Kiihnelt, 1960, цит. по Edwards, 1966) определял вес мелких почвенных животных при помощи крупных пластилиновых моделей, объем которых измерял при помощи пикнометра (вес животных тогда может быть определен с использованием удельного веса).
Макфедьен (Macfadyen, 1952) измерял длину, ширину и толщину различных почвенных животных и, умножая эти данные, получал приблизительный объем, который корректировал коэффициентом, учитывающим форму животного.
Ван дер Дрифт (Van der Drift, 1951) подсчитывал общий объем животных, представленных в почве, умножая длину
каждого животного на среднюю площадь разреза тела и, суммируя полученные объемы, получал общий биообъем.
Нордстром и Рундгрен (Nordstrom, Rundgren, 1972) разработали метод определения биообъема на примере дождевых червей. Они измеряли длину и ширину фиксированных в 80°-ном спирте червей, допуская, что форма тела их цилиндрическая.
Буше (Bouche, 1966) предлагает метод определения объема почвообитающих беспозвоночных, основанный на измерении количества вытесненной животным жидкости, и подробно описывает прибор для такого измерения.
Эдвардс (Edwards, 1966) предложил таблицу средних весов почвенных беспозвоночных и сравнил свои данные с таковыми Борнебуша. Данные Эдвардса и Борнебуша хорошо согласуются только для микроартропод. Средние веса, приведенные Эдвардсом для крупных беспозвоночных, значительно отличаются от данных Борнебуша (особенно это относится к дипло- подам, хилоподам, энхитреидам). Такое расхождение можно объяснить большим размахом колебаний весов животных в пределах указанных этими авторами групп. Эдвардс также исследовал зависимость массы тела почвенных беспозвоночных от его длины.
Все описанные выше методы косвенного определения массы почвообитающих беспозвоночных имеют как свои преимущества, так и недостатки. Что касается объемных методов, то они при значительной трудоемкости дают лишь приблизительные результаты. Использование средних весов, приводимых для больших систематических групп животных (отряды, семейства) и даже для отдельных видов, невозможно, так как внутри этих групп наблюдаются большие колебания размеров и массы тела животных. Например, длина тела панцирных клещей колеблется в пределах от 0,1 до 3,0 мм; кроме того, внутри этой группы животных есть виды с мощным панцирем и совсем лишенные его и соответственно сильно различающиеся по массе. Большие колебания размеров тела и массы можно видеть у представителей почвенной мезофауны (многоножки, дождевые черви и мн.
др.). По этой же причине невозможно пользоваться коэффициентами регрессии, которые предлагает Эдвардс для больших систематических групп почвенных беспозвоночных.Петру'севич и Макфедьен (Petrusewicz, Macfadyen, 1970) предлагают несколько формул для определения массы тела беспозвоночных животных по их'длине и ширине:
где W— сырой вес, W'—сухой вес, I — длина, L — ширина, а, Ь, с, d, k — различные константы для данного вида или группы видов, которые должны быть определены эмпирически.
Наиболее простой и широко используемой из них является
101
формула И7=6Г, в которой коэффициенты b и с могут обозначаться и другими буквами, например а и Ь:
W = alb.
Эта формула выражает характер зависимости объема тела от его длины. Константа а характеризует вытянутость тела животного и его плотность. Показатель степени b характеризует изменение формы тела в процессе роста: при равномерном росте 6 = 3, если толщина увеличивается быстрее длины, то 6>3, в обратном случае 6