Общие сведения
Из относительных методов учета напочвенных беспозвоночных чаще всего применяются ловчие банки с фиксирующими жидкостями (ловушки Барбера) или пустые, часто в сочетании с приманкой или ловчими канавками.
Для фаунистических сборов они применяются очень давно, а с начала века начали использоваться и в экологии. Барбер. (Barber, 1931) предложил заполнять банки фиксирующими жидкостями (метод, получивший очень широкое распространение среди экологов). Обзоры различных типов ловушек, приманок, фиксирующих жидкостей сделаны Скугравым (Skuhravy, 1957) и Балогом (Balogh, 1958).Метод ловушек позволяет учитывать не реальную плотность популяции каждого вида на площади, а лишь динамическую ее плотность, т. е. число особей, пересекающих в единицу времени линию определенной длины (поперечник банки, длина ловчей канавки). Она, естественно, выше у более подвижных, много и быстро бегающих форм, т. е. пропорциональна произведению численности на двигательную активность. При этом надо учитывать, что не все животные, оказавшиеся у горла банки, в нее попадут, а с другой стороны, некоторые виды могут привлекаться
76
тенью от крышки, а затем более прохладным и влажным воздухом в банке, воспринимая ее как укрытие. Такая концентрация может быть особенно значительной в открытых биотопах (например, на возделанных полях) в солнечные дни. Расчет на длину траншеи также не абсолютен, поскольку повышается процент улова крупных тяжелых форм за счет мелких или обладающих специальными приспособлениями к движению по вертикальным поверхностям.
Для целого ряда экологических исследований не требуется определять действительную плотность популяции какого-либо вида и его динамическая плотность сама по себе является достаточной характеристикой, например при сравнении поведения одних и тех же видов в разных биотопах, исследовании суточной или сезонной активности, зависимости ее от определенных внешних факторов и т.
д. Однако при этом нужно постоянно иметь в виду, что эта характеристика Для большинства напочвенных беспозвоночных определяется активностью в значительно большей степени, чем численностью. Так, характерный для стафилинид весенний пик динамической плотности, обусловленный повышением активности в период спаривания и яйцекладки, заметно выше, чем осенний, связанный с выходом жуков нового поколения.Для определения соотношения между числом животных, собранных в ловушки, и реально обитающих и а данной площади существует три основных способа: 1) сопоставление данных учета ловушками и учета, максимально приближенного к абсолютному -(разборки или просеивания субстрата); 2) метод исчерпывания; 3) мотод мечения. Общими ограничениями при использовании всех трех методов являются следующие: 1) отсутствие закономерных изменений активности во времени (проведение контрольных учетов в сжатые сроки со сходными погодными условиями, соответствующие одной и той же фазе активности объекта); 2) отсутствие обновления состава популяции в период контрольного учета—не происходит интенсивного отрождения или гибели объектов, миграций, активизации ранее покоившейся части популяции. Иными словами, использование всех методов требует некоторого предварительного знания экологии объекта в данном месте. Как указывает А. И. Кудрин (1971), лучше всего проводить контрольный учет в середине весеннего пика активности. Для разных видов и в разных районах он приходится на разное время, но, например, в средней полосе Европейской части СССР для многих напочвенных жуков лучше проводить учет в конце мая — июне.
Применение метода исчерпывания для напочвенных жуков подробно рассмотрено А. И. Кудриным (1971). Этот метод состоит в ряде последовательных выловов объекта на площади, изолированной от притока его извне. При этом о реальном числе (запасе) особей на этой площади судят по убыванию численности по сравнению с неизолированным участком, где исчерпывания попу-
77
ляции не происходит, или за единицу времени (что менее удобно, поскольку результат будет сильнее зависеть от погоды и иных факторов, влияющих на активность объекта, но случайных по отношению к рассматриваемому моменту — исчерпыванию).
В опытах А. И. Кудрина на участке, обставленном ловушками, располагался ряд огороженных площадок размером 5 ма каждая с 4 ловушками, расположенными по 2 с внутренней и по 2 с внешней стороны от стенки. Запас особей в загородках определялся по формуле:М= Мй(1 — e-W) + aT,(1)
где М — улов во внутренние ловушки; Мо — запас объекта в загородке; е — основание натуральных логарифмов; К — константа исчерпывания, в результате ряда допущений приравниваемая к 1/M„; Т — улов во внешние ловушки, используемый как параметр биологического времени; а — константа проницаемости стенки. Применение параметра а осложняет использование этой формулы, поэтому объект исследования, материал и высоту стенки лучше подобрать так, чтобы стенка была практически непроницаемой. Тогда формула примет вид:
М = М0(1-е^)(2)
или в дифференциальной форме:
.