ОБИЛИЕ И ТРОФО-ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ

Под обилием¹ понимается совокупность количественных пока­зателей, характеризующих заселенность организмами среды обитания. Оно может быть выражено в количестве особей (чис­ленность), гнезд, колоний, в единицах сухого или сырого веса (биомасса), а также в других пропорциональных биомассе ве­личинах (содержание углерода, азота).

’ Слово обилие в данном случае не совсем удачно, так как при употребле­нии его неизбежны такие сочетания, как «малое обилие». Однако этот тер­мин уже давно широко употребляется в геоботанике именно как синэко- логическое понятие, отражающее различные способы количественных харак­теристик Например, геоботаники используют такие выражения как «число­вое обилие», «проективное обилие» и т. д.

167

Из показателей обилия в почвенной зоологии чаще всего применяется численность, которая обычно относится к 1 м², ре же к 1 дм², В последнее время все шире стали использовать показатели массы. Надо иметь в виду, что термин «биомасса» используется в весьма различных смыслах. Чаще всего этим словом обозначают массу какой-либо совокупности организ­мов — одного или многих видов в единице объема или площади среды. В этом_ч случае «био» обозначает лишь то, что это отно­сится « организмам, и в принципе эта часть слова лишняя. Дру­гой смысл этого понятия, «оторый нам кажется более рацио­нальным— это масса всех организмов, в отличие от «фитомас­сы», «зоомассы», массы микроорганизмов и т.

В ряде работ, посвященных математическим методам син- экологических исследований, неоднократно подчеркивалось, что для выявления объективных закономерностей соподчинен- ности структурных категорий сообществ, кроме численности, необходимо использовать показатели массы и энергетические характеристики. Между тем, в почвенно-зоологических исследо­ваниях до сих пор многие авторы пытаются отразить соотноше­ние разных групп организмов, в том числе и трофических звеньев, только в показателях численности. Это приводит к крайней формализации подобных анализов. Действительно, мы можем получить такие данные, когда число учтенных особей мелкого хищника значительно больше, чем более крупных ви дов, составляющих его пищу. Очевидно, такие данные могут иметь ценность как исходный материал. Для того чтобы выя­вить закономерные соотношения между обилием хищника и его жертвы мы должны использовать иные показатели, более эквивалентно отражающие зависимость этих групп организмов То же относится к общим понятиям доминирования. А. М Ги­ляров (1965) показал закономерное обратное соотношение меж­ду предельной численностью и размерами почвенных животных Мелкие виды, естественно, могут быть представлены в единице объема среды большим числом особей. Именно это лежит в ос­нове того, что ценотическая деятельность многих мелких и круп­ных форм вполне соизмерима. В связи с этим если мы исполь­зуем понятие доминирования только на основе соотношения численностей, то оно становится крайне формальным. Даже в таких, казалось бы, одноразмерных группах, как коллемболы и клещи, различия в весе особей разных видов могут быть сто­кратными.

Показатели массы несколько нивелируют эти различия и строже, чем численность, отражают соподчиненность различ­ных групп организмов в сообществе. На рис. 5 показаны соот­ношения между численностью и массой, с одной стороны, и ин­дексом разнообразия или дифференцированности (см. ниже) рассчитанным по этим двум показателям для группировок кол­лембол. Как видим, закономерное (обратное) соотношение

168

Рис.

Каждая точка — отдельный тип со­общества; точка А — голый грунт пятнистой тундры с низкой массой коллембол (Ананьева, 1971 Чернов, 1973)

наблюдается только между суммарной массой и индексом раз­нообразия, рассчитанным по массе. При использовании числен­ности никакой закономерности уловить невозможно.

В последнее время при анализе соотношений разных групп организмов в сообществе широко используются также показа­тели суммарного метаболизма, который выражается либо в еди­ницах энергии, либо непосредственно в количестве потребляемо­го кислорода.

Нет основания придавать какому-либо одному из этих по­казателей (численности, массе, метаболизму) значение главно- ю критерия всех форм ценотических отношений. Напротив, не­обходимо подчеркнуть специфичность каждого из них и при­знать, что плодотворный анализ сообществ возможен только при условии использования и сопоставления всех этих показа­телей, каждый из которых отражает строго определенный ас­пект биоценотических отношений. На рис. 6 показано измене­ние соотношения численности, массы и потенциальной интен­сивности дыхания коллембол на разных стадиях зарастания голого грунта в пятнистой тундре. Соотношения этих показате­лей на разных стадиях сукцессии и элементах нанорельефа стро­го специфичны. Так, численность относительно высока уже на оголенном грунте пятен, но здесь преобладают мелкие формы, в связи с чем масса невелика. Далее, по мере зарастания пятен масса закономерно увеличивается и достигает максимума под сплошной и хорошо прогреваемой моховой дерниной валика в связи с увеличением численности крупных онихиурусов. Одна­ко рассчитанная интенсивность дыхания наиболее высока на зарастающих пятнах, что определяется как большой долей мел-

169

Рис.

Л, Б, В — пятна в разных стадиях зарастания, Г — моховый валик, окружающий пятно Д— ложбинка с мощной моховой дерниной вокруг пятна, / — численность, 2— суммар пая масса, 3 — примерная интенсивность потребления кислорода в июле, в дневные часы

ких форматах и лучшим прогревом не затененного моховой дер­ниной грунта. Только сопоставление всех трех показателей да­ет полное представление о закономерности сукцессионных из­менений в комплексе коллембол данного сообщества.

Едва ли правомочен абстрактный термин «значимость» (ор­ганизмов в сообществе), которую, по мнению ряда авторов, лучше всего отражают показатели метаболизма. Нет основания говорить о «роли», «значимости» и т. д. без четкого подразделе­ния тех аспектов, к которым относятся исследуемые закономер­ности. Необходимо различать закономерности морфологии и трофо-динамических отношений — показатели «удельного ве са» (доли) в совокупности морфологических частей и роль в тро фо-динамических процессах, степень взаимодействия и корреля тнвные соотношения. Энергетические показатеди, безуслоюно, не могут быть эквивалентом всех форм биоценотических отно­шений. Они отражают прежде всего особенности продукцион­ного процесса — последовательность и интенсивность расходо­вания энергии в системе трофических уровней. Но тщетны бы­ли бы наши попытки выявить закономерные соотношения, на­пример, между интенсивностью метаболизма и воздействием на почвообразовательный процесс или влиянием на рост кормово­го растения. В исследованиях морфологии животного населения суши, особенно почвенного яруса, по нашему мнению, большое значение имеет величина массы, которая достаточно четко от­ражает закономерности соотношения структурных частей жи-

170

вотного населения. Вместе с тем масса служит исходным пока зателем для расчета энергетики.

В геоботанике не раз делались попытки заменить конкрет­ные количественные показатели комплексными величинами, ко­торые, якобы, более четко отражают «фитоценотическую значи­мость» видов. Для этой цели использовались произведение встречаемости на покрытие, встречаемости на вес и т. д. Попыт­ки такой нивелировки и смешивание конкретных столь разно­типных показателей встретили ряд резких критических замеча­ний (см. в книге Василевича, 1969, стр. 116).