МЕТОДЫ РАСЧЕТА БИОМАССЫ И ЭНЕРГЕТИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ

Масса почвенных животных может определяться разными пу­тями: а) прямым взвешиванием всех особей в пробах; б) пере­счетом числа учтенных особей на предварительно выявленный средний вес данного вида, фазы развития и т.

І7І

остановки или замедления потери веса и будет соответствовать истинный вес организмов. Этот метод весьма трудоемок. Не­сколько упрощает процесс взвешивания использование показа­телей сухого веса. Однако при этом встает проблема правиль­ного высушивания животных, что в полевых условях часто со­пряжено с существенными трудностями. Нам представляется более целесообразным в качестве исходной величины получать сырой вес, который затем можно переводить в сухой, для чего необходимы данные о содержании воды в теле разных групп почвенных животных. К сожалению, таких данных пока мало.

В целом у почвенных животных содержание воды колеблет­ся от 40 до 90%. Однако у большинства групп этот показатель варьирует незначительно. Чаще всего у животных с мягкими покровами содержание воды меняется от 75 до 83%. Так, по данным Н. М. Черновой и соавторов (Chernova et at, 1971), у мелких личинок двукрылых содержание воды составило 79,3% (Lycoriidae), 81,6% (Tendipedidae), 81,6% (Muscidae), 83,3% (Scatopsidae); у ногохвостки Hypogasttfura assimilis — 82,2%, у хлебного клеща Rhizoglyphus echinopus — 76%. По нашим данным (для тундровой зоны), содержание воды в теле почвен­ных «©пигментированных энхитреид ,в разных местообитаниях колеблется от 66 до 79% (в среднем около 77%). У раковин­ных моллюсков содержание воды достигает 85% (исключая вес раковины), у голых слизней — 80%. С увеличением мощно­сти покровов и с развитием различных опорных и защитных структур на теле доля воды в массе тела уменьшается. У пау­ков этот показатель равен 70—75%, а у уроподовых клещей, обладающих сильно хитинизированным панцирем,— 42% (Che­rnova et at, 1971).

Источником сильных искажений при определении исходного- сырого веса животных может быть быстрое высыхание их пос­ле умерщвления. По данным П. П. Второва (1971), достоверно определить сырой вес при-температуре 20” С « средней влажно­сти воздуха у мелких пауков, личинок цикадок, тлей можно не позже, чем через 30 мин.

Еще одна существенная трудность, возникающая при опре­делении массы почвенных животных — это содержимое кишеч­ника. Как известно, вес содержимого кишечника сильно варьи-

172

рует в зависимости от типа питания;- у многих сапрофагов он больше, чем у -фитофагов и хищников. Кроме того, он сильно варьирует в течение суток, сезона года и т. д., причем относи­тельный вес содержимого кишечника может быть очень велик.

У дождевых червей он около 30% от веса тела (Абатуров, 1966), у гусениц бабочек — около 24%, иногда — до 60. Если не делать поправки на содержимое кишечника, то данные взвеши­ваний могут сильно исказить исвднное соотношение групп по - этому показателю. К сожалению, в настоящее время очень ма­ло соответствующих данных, которые Позволяли бы вводить ьадежные поправки. Обычно считается, что перед взвешивани­ем удается добиться освобождения кишечника путем помеще­ния животных на длительный срок на влажную фильтроваль­ную бумагу. Однако опыт показывает, что иногда кишечники освобождаются крайне медленно.

В настоящее время необходимо стремиться как можно боль­ше данных по весу почвенных животных получать непосредст­венным взвешиванием. Эти материалы в дальнейшем могут быть использованы для составления справочных таблиц, номо­грамм, при этом особенно важно параллельно со взвешиванием проводить измерения животных.

Более приближенный способ оценки биомассы разных групп почвенных беспозвоночных — пересчет по исходным весам от­дельных видов, размерных или возрастных групп.

Прямое определение веса (а тем более «физиологических» характеристик) с развитием синэкологии неизбежно должно уступать косвенным методам, позволяющим быстро определять необходимые показатели по каким-либо наименее трудоемким исходным характеристикам. При расчетах массы и энергетиче- " , ских потенций в качестве таковой' наиболее приемлема длина тела. В настоящее время в гидробиологии этот показатель ши­роко используется как исходный при определении массы. Име-‘ ется опыт составления справочных номограмм, по которым с ' учетом габитуса животных по длине определяется их вес (Чис- ленко; 1969). В почвенной зоологии таких данных гораздо мень­ше. Лишь в последнее десятилетие начали проводиться работы, устанавливающие зависимость между размерами, формой тела, массой и интенсивностью дыхания при разных условиях ряда наземных животных (Nielsen, 1961; Zmkler, 1966; Edwards, 1967; Dunger, 196(8; Бызова, 1965, 1972; Byzova, 1967; Бызова, Про-, копьева, 1967; Прокопьева, 1968; Второв, 1971; Chernova et al._r 1971, и др.).

На рис. 7, 8, 9, 10, 11 и в табл. 1 и 2 приведены зависимости между размерами и массой у разных групп почвенной фауны^[4].

Вес животных даже в пределах одного таксона может разли­чаться в сотни и тысячи раз, поэтому при графическом отображе­нии данных иногда удобнее пользоваться логарифмическими шка­лами (Численно, 1969). При этом криволинейные зависимости преобразуются в более или менее прямые. Чем короче и толще тело животного, тем труднее определить его вес по размерам, так как при этом небольшому приросту в длину соответствуют существенные прибавки веса. Это хорошо видно при сравнении зависимости веса от длины тела у разных групп коллембол (рис.

Конечно, надо отдавать отчет в том, насколько приближенны подобные расчеты. В частности, соотношения между длиной и весом сильно варьируют у разных возрастных групп в зависимо­сти от времени года, условий питания и т. д. На рис. 12 показа­но соотношение длины и веса половозрелых Eisenia norden- skioldi в разных местообитаниях одного района. Как видим, каждому местообитанию в среднем свойственны специфические соотношения этих показателей. В связи с этим при проведении количественных учетов необходимо получать как можно больше побочных сведений о факторах, воздействующих на интересую­щий нас показатель. Это дает возможность вводить в расчеты некоторые поправки. Вместе с тем бесспорно и то, что в процес­се синэкологических исследований невозможно получить пря­мым путем все количественные показатели.

Величины биомассы обычно используют как критерии потен­циальной биогеоценотической роли отдельных групп животных, продукционно-энергетических отношений, соподчинения струк­турных морфологических категорий и т. д. Представляет также интерес соотношение размеров (веса) особей разных групп жи­вотных, входящих в состав тех или иных типов сообществ — так называемая размерная структура ценоза. В последнее время этому уделяется много внимания в гидробиологии. Основной показатель размерной структуры — «средний вес особи» или «средний абстрактный вес» — отношение общей биомассы груп­пировки к численности. Выявляются некоторые интересные за­кономерности изменения этого показателя в зависимости от гидротермического режима и структуры сообщества. С. И. Анань­ева (1971) отметила закономерное увеличение «среднего веса» коллембол по мере зарастания голых грунтов в тундре. П. П. Вто­ров (1971) нашел, что на Тянь-Шане при движении от более хо-

Рис.

А— Sminthuridae; Б — Hypogastruridae; В — Isotomidae; Г — Onychiurldae; Д— Entomo- bryidae

Рис. 8. Соотношение веса и длины тела у различных групп мелких членисто­ногих (Dunger, 1968)

А— Oribatei; Б — Parasitiformes; В — Trombidiiformes; Г — Paurapoda, Д— Symphyla

Рис. 9. Зависимость веса тела от длины у энхитреид (сырой вес)

лодных и влажных территорий к более сухим и теплым разме­ры почвенных животных (средний вес особи) возрастают.

Несмотря на крайне сильное варьирование численности и размеров (веса) животных разных таксонов и экологических групп, между этими показателями существует весьма отчетли­вая обратная зависимость: чем больше размер животных, тем ниже его максимально возможная численность на единицу пло­щади или объема среды. Впервые на это указал М. С. Гиляров (1944, 1965). В связи с этим П. П. Второв (1971) предлагает именовать данную зависимость правилом М. С. Гилярова. По расчетам П. П. Второва (1971), для ельников Тянь-Шаня коэф­фициент корреляции логарифмов численности и логарифмов среднего веса особи почвенных животных (без простейших) ока-

175

Рис. 10. Кривые зависимости веса тела от длины у некоторых групп крупных беспозвоночных

/ — гусеницы совок, 2 — гусеницы пядениц; 3 — личинки комаров-долгоножек Tipula; 4 — личинки жуков-скакунов (Cicindella atrata)

Рис. 11. Соотношение между весом тела и размерами у двух видов жуков' листоедов (по Долгину и Медведеву, 1974)

А — Cbrysochloa basilea; Б — Chrysoiina haemochlora

Рис. 12. Изменчивость соотношения между весом и размерами тела у дожде­вого червя Eisenia nordenskioldi (п-ов Таймыр)

1, 2, 3—-различные биотопы в подзоне типичных тундр (низовье р. Пясины): / — водо­раздельная осоково-моховая тундра; 2 —пятнистая тундра; 3 — разнотравные Группиров­ки на южных склонах; 4 — подзона арктических тундр (Восточный Таймыр), все биото­пы вместе

Таблица 1

Соотношение размера, веса и интенсивности дыхания коллембол (по Dunger, 1968)

зался равным 0,87. Дополнительные расчеты автора подтвер­ждают, что данная корреляционная связь может характеризо­ваться как очень сильная.

Уравнение регрессии этого правила, по П. П. Второву (1971), имеет следующий вид:

і

где N — численность, М — средний вес особи данной размерной группы, а и b — коэффициенты, из которых b — коэффициент ре­грессии (со знаком минус), в геометрическом смысле это тангенс угла между линией регрессий и осью абсцисс. После потенциро­вания выражение выглядит так:

Если численность — количество особей на 1 м², а вес выражен в мг для 10⁴ особей, то значения коэффициентов уравнения (1)

177

Таблица 2

Соотношение размера, веса и интенсивности дыхания различны/ групп мелких членистоногих (по Dunger, 1968)

будут следующие: а = 5,60, Ь = — 0,78 + 0,07. Значение второго коэффициента уравнения (2) не изменится, а первый (а) = = 363100, или 36,3-10⁴. Эти зависимости могут служить харак­теристикой размерной структуры сообщества или его части (Второв, 1971).

Уровень биомассы различных групп организмов отнюдь не определяется систематическим положением или эволюционным уровнем. Соотношение по этим показателям зависит от места вида или группы в трофо-энергетических связях и в общей си­стеме структурных элементов сообщества. Максимальные био­массы сапрофагов много выше, чем у фитофагов, и в некоторых случаях в тысячу раз превышают показатели максимальной массы хищников. Даже очень далекие филогенетически орга­низмы, принадлежащие к близким трофическим группам, дают величины суммарной биомассы одного порядка. Например, по

178

данным И. В. Тюрина (1946), масса почвенных сапрофильных бактерий достигает 2500 кг/га. По некоторым другим данным (Аристовская, 1972), она может быть в два-три' раза большей. Примерно такого же порядка цифр достигает в гумидных зонах масса основных сапрофагов — дождевых червей (по нашим под­счетам, в широколиственных лесах — до 2500 кг/га). Макси­мальная масса зеленоядных млекопитающих и беспозвоночных также характеризуется цифрами примерно одного порядка — несколько десятков кг на га.

Суммарное обилие животных на единицу площади достаточ­но хорошо отражает степень количественного развития сооб­ществ в целом, т е. относится к характеристикам физиономиче­ской структуры, морфологии сообществ. Для оценки функцио­нальных потенций разных групп организмов очень важны пока­затели концентрации организмов в единице объема обитаемого субстрата. Так, в оголенных грунтах пятнистых тундр суммар­ная масса на единицу площади относительно невелика, не выше 11 г/м^г, однако все животные сконцентрированы в очень тонком (около 2 см) поверхностном слое, покрытом налетом лишайни­ков. Очевидно, концентрируясь в этом наиболее важном в био- геоценотическом отношении слое, почвенные беспозвоночные, среди которых преобладают энхитреиды, нематоды, коллемболы играют существенную ценотическую роль. В черноземных поч­вах европейских луговых степей общая масса педобионтов око­ло 30 г/м\ однако основная ее часть сосредоточена в слое почвы 50 см. Таким образом, в целом концентрация животной массы в поверхностном слое пятнистых тундр выше, чем в черноземной почве. Однако и эти цифры не отражают истинное соотношение масштабов деятельности почвенной фауны в данных районах. В степях значительно продолжительнее период сезонной актив­ности беспозвоночных, а кроме того, вследствие более высоких температур, здесь гораздо выше уровень их метаболической активности.

Отношение массы животных к весу обитаемого субстрата может различаться в сотни и тысячи раз. Так, в пахотных поч­вах суммарная масса мелких членистоногих составляет десяти­тысячные доли процента от общего веса почвы, в лесной под­стилке и компостах она выражается тысячными и сотыми, а в навозе и силосе — десятыми долями процента, достигая в ряде случаев значения целых чисел (Чернова, 1971). Примерно такие же порядки цифр характеризуют отношение суммарной массы микроорганизмов к весу почвы. По данным Д. Г. Звягинцева (1972), в перегнойно-глеевой почве сырой вес микроорганизмов составляет 0,1% от веса почвы. По мнению Н. М. Черновой, максимально возможный уровень живого веса мелких членисто­ногих в скоплениях разлагающихся субстратов — около 2%. Эти Примеры наводят на мысль о том, что величина живого веса почвенных животных в единице массы субстрата пропорцио-

179

/

нальна содержанию органического вещества. Действительно, уровень массы мелких членистоногих в расчете на единицу орга­нического вещества в почве, лесной подстилке и компостах вы­ражается более близкими цифрами (от 0,01 до 0,16%).

С точки зрения задач комплексного синэкологического ана­лиза живого покрова масса организмов представляет собой лишь один из количественных показателей, соотношение кото­рых характеризует разные стороны структуры и ценотических отношений компонентов сообществ. Биомасса может служить показателем масштабов некоторых форм ценотической деятель­ности, например, механического воздействия на почву. В этом смысле дождевые черви, обладающие большой массой в гу- мидных условиях, бесспорно относятся к важнейшим агентам почвообразовательного процесса. Однако величины массы не эквивалентны общим энергетическим потенциям организмов, масштабам их химической деятельности, трофической активно­сти. В связи с этим в настоящее время при анализе структуры сообществ принято вводить и третий показатель — интенсив­ность метаболизма, выражаемый в калориях или величиной по­требления кислорода.

Интенсивность суммарного метаболизма ближе, чем биомас­са, отражает соподчинение компонентов ценозов в системе тро- фо-энергетических отношений, поэтому данные показатели осо­бенно желательны в тех случаях, когда мы стремимся сопоста­вить удельный вес разных трофических групп организмов, отра­зить интенсивность геохимической деятельности и т. д. Так же, как и биомасса, суммарная интенсивность метаболизма отно­сится к единице площади (реже — объема) за единицу времени (час, сутки, год) при средней или типичной для данного перио­да температуре. Эти показатели можно рассчитывать для одно­го вида, всех видов данной группы или даже всего животного населения. Таким образом, мы можем рассчитать общую сум­марную интенсивность метаболизма (в частности, общее коли­чество потребляемого кислорода) всей совокупности животных, обитающих на данной площади или в данном объеме, равно как и долю каждого вида или отдельных групп.

Существует обратная зависимость интенсивности обмена от размеров (веса) организма: чем мельче животное, тем больше оно расходует кислорода .на единицу Веса его тела. В связи с этим первенство по этому показателю переходит к мелким массовым формам. Среди почвенных беспозвоночных по величинам сум­марного метаболизма (потребления кислорода) на первом ме­сте оказываются нематоды, энхитреиды, в ряде сообществ — коллемболы и панцирные клещи.

Для расчета' суммарного метаболизма используют данные по интенсивности дыхания или обмена в калориях на единицу веса особей вида при данной температуре. Эти показатели перемно­жаются на суммарную биомассу (вида или группы). Таким об-

ISO

разом, одно из обязательных условий получения исходного ма­териала, пригодного для расчета энергетических показателей — как можно более дробный учет не только по систематическим и экологическим группам, но и по размерам особей (см. табл. 1, 2). Иными словами, исходные величины численности и биомассы должны относиться по возможности к более дробным размерным группам в пределах данного таксона. Это может

Рис. 13. Зависимости по­требления кислорода от веса у различных поч­венных беспозвоноч­ных (Dunger, 1968)

Вес — в логарифмической шкале

быть достигнуто измерением всех особей в пробах или в отдель­ных выборках. Наиболее трудоемок процесс промера нематод и микроартропод, что обычно делается под бинокулярным микро­скопом с помощью окуляр-микрометра.

Исходные величины метаболизма в биоценологических исследованиях получают тремя способами. Во-первых, путем непосредственного респирометрирования представителей учиты­ваемых групп. Методика этих работ и обзор фактических дан­ных приведены в работе Ю. Б. Бызовой (1972), а также в на­стоящем сборнике. Однако в настоящее время лишь в редких случаях имеется возможность сочетать количественные биоцено- логические исследования с непосредственным респирометрирова- нием. Изучение интенсивности дыхания требует значительно большего времени ,и более громоздкого лабораторного оборудо­вания, чем долевые количественные учеты.

Второй путь — определение исходных' данных по специаль­ным номограммам, таблицам, выводимым из усредненных рес­пирометр ических данных. Некоторые примеры таких сводных данных приведены в табл. J и 2 и на рис. 13—16. Кривая рис. 13 построена В. Дунгером на основании большого числа измерений разными авторами интенсивности дыхания различных групп почвенных животных. Логарифмическая шкала позволяет отра­зить на единой кривой зависимость интенсивности дыхания «от веса у животных с крайне большой амплитудой веса. Кривая значительно более выровнена по сравнению с получаемыми на обычных шкалах (рис. 14—16), но все же и здесь сохраняется криволинейная зависимость. Применение логарифмических

181

Таблица З

Интенсивность обмена в кал. в сутки ¹ беспозвоночных животных разного веса в разных температурных условиях (по Второву, 1968)

шкал при меньшем размахе веса, в пределах одной группы животных, позволяет получить почти прямолинейную зависи­мость (рис. 16). Разброс данных по интенсивности дыхания для отдельных групп и при разных методиках бывает очень велик. Но в ряде случаев даже разные методы дают весьма близкие циф­ры, не выходящие за пределы определенной зависимости. При­мером могут служить сведения по дыханию нескольких видов мокриц, полученные разными авторами и сведенные Ю. Б. Бы­зовой (рис. 14), Здесь точки по в.сем видам хорошо уклады­ваются в общую тенденцию и непосредственно дают четкую за­висимость. Иногда разброс данных для разных видов и при раз­ных методах столь велик, что только специальные преобразова­ния позволяют выявить определенную зависимость. Так, на рис. 15 и 16 представлены результаты измерения дыхания пан­цирных клещей и коллембол из сводки Ю. Б. Бызовой. Отчет­ливая зависимость получилась только при отнесении данных к нескольким размерным (весовым) классам, т. е. при их сильном огрублении.

Третий путь расчета энергетических показателей — исполь­зование специальных формул. Имеется ряд способов расчета количества потребленного кислорода (Бызова, 1972), но чаще используют зависимости обмена в калориях от веса тела. В наи-

183

более общем виде эта зависимость выражается уравнением Гем- мингсена для пойкилотермных животных:

16,5 • Л⁰'⁷⁵, (3)

где М — основной обмен (кал. в сутки^-1) одной особи (при 20°), А — вес (в г). В гидробиологической литературе имеется ряд уточнений этой формулы применительно к разным условиям и разным группам водных животных. Экспериментальные данные разных авторов показывают, что фактический обмен примерно в два раза больше основного. Имеются данные, позволяющие рассчитывать величины обмена при разных температурах. Это позволило П. П. Второву рассчитать примерную интенсивность обмена беспозвоночных при разных температурных условиях (табл. 3). Основной обмен — это энергетические расходы на под­держание жизнедеятельности в состоянии покоя. В сумме с ак­тивным обменом, связанным с мышечной работой при движе­нии, он дает общий обмен.