ИНДЕКСЫ АГРЕГИРОВАННОСТИ

В том случае, Когда трудно проверить соответствие эмпириче­ского распределения теоретическому в силу сложности расчетов или малой величины выборкц, используют индексы агрегирован­ности, показывающие отклонения эмпирических распределений от случайного.

Применяемые индексы агрегированности могут выполнять две функции’ тестовую и измерительную. В первом случае зна­чение индекса служит критерием отличия эмпирического рас­пределения от случайного в сторону регулярного или агрегиро­ванного. Здесь, как и при использовании теоретических распре-

223

делений, правильность интерпретации результатов зависит от соотношения размера пробы и скоплений. Измерительную функ­цию могут выполнять только идеальные индексы агрегирован­ное™. Идеальным считается такой индекс, значение которого в определённом интервале не зависит от размера пробы (от средней). Такой индекс характеризует не только выборку, но и популяцию, т. е. является популяционной характеристикой аг­регированное™.

Простейшим индексом, выполняющим тестовую функцию, является отношение дисперсии распределения к его средней ' ., В случае равенства этого индекса единице делают вывод,

чтоэмпирическое распределение соответствует случайному, если —имеет место тенденция к регулярному распределению, если—эмпирическое распределение должно соответство­

вать агрегированному.

Многие авторы (Jones, 1955; Skellam, 1952, и др.) отмечали зависимость этого индекса от средней при полевых исследова­ниях. Это связано с большим размером агрегаций в природе и с использованием небольших проб. Кроме того, жёсткие условия, на которых строятся распределения Неймана и Томас, не всегда выполняются. Так, мелкие скопления, например, часто могут об­разовывать агрегации второго порядка.

В качестве индекса агрегированное™, выполняющего изме­рительную функцию, часто используют параметр (fe) отрица­тельного биномиального распределения или чаще C=\lk. Из рис. 1, Б видно, что если зависимость дисперсии распределения от средней квадратичная, то величиной, не зависящей от средней, будет тангенс угла наклона прямой к оси абсцисс. Для отрица­тельного биномиального распределения эта величина рав­на

Морисита (Morisita, 1959) был предложен индекс агрегиро­ванное™:

где q — общее число проб; щ — число особей в і-пробе; N—, об­щее число особей в ^-пробах. Как и отношение дисперсии к сред­ней, этот индекс выполняет тестовую функцию. При условии, что размер пробы не превыашет размеры агрегаций, индекс Морисита может служить популяционной характеристикой

224

агрегированности. Это легко показать, выразии■ через /«:

Видно, что индекс Морисита применим к распределениям с квад­ратичной зависимостью дисперсии от средней.

Основной недостаток всех индексов агрегированности состо­ит в их абстрактности. Значения идеальных индексов агрегиро­ванности являются абстрактной мерой агрегированности популя­ции. Это делает проблематичным их использование при изучении динамики агрегированных популяций, так как возрастание или уменьшение индекса трудно интерпретировать для конкретного распределения особей. В основном это определяется тем, что индексы агрегированности не связаны с конкретными теоретиче­скими распределениями, а если эта связь и существует, то рас­пределения лишены параметров, имеющих биологический смысл.

В 1967 г. Ллойдом fLlovd. 1967) был эмпирически выведен

парамет]который он определил как «сред­

нее количество особей, приходящееся иа одну особь в пробе». В качестве показателя пятнистости («patchiness») он предло­жил использовать величин]которая не зависит от средней.

Было показано, что эта величина приблизительно равна индек­су агрегированности Морисита. Исследование пространственного

распределения на основе параметров шит., было проведено в

нескольких работах (Griim, 1973; Iwao, 1972; Iwao, Кипо, 1968). *

Так как параметр т был получен эмпирически, стандартные

ошибк_.____ рассчитывали через отрицательное биномиаль­

ное распределение, что конечно является допущением.

Несомненный интерес представляет то, что параметр т— (средняя плотность особей в скоплениях) — двухпараметриче­ского распределения рассчитывается как:

и полностью идентичен параметру—«mean crowding» Ллой­да.

mjm есть константа и равна отношению площади, занимаемой скоплениями к обследуемой площади. В качестве индекса агре­гированности мы предлагаем использовать величину:

8 Заказ М 4572 225

так как эта величина будет изменяться от нуля при случайном распределении (агрегированность отсутствует) до величин, близ­ких к единице (максимальная агрегированность). Очевидно, что индексне будет зависеть от средней, если размер пробы меньше размера скоплений. Максимально возможная ошибка может быть рассчитана по формуле:

В отличие от других индексов агрегированности К'_А имеет опре­деленный экологический смысл. Он показывает, какая часть об­следуемой площади не занята скоплениями. Индекс К'_А можно выразить через все аналогичные индексы агрегированности:

Это позволяет придать, при отсутствии организмов вне скоплений, экологический смысл и индексу Морисита. Индекс /# в этом слу­чае показывает, во сколько раз площадь, занимаемая скопления­ми, меньше площади обследования.

Новое трехпараметрическоё распределение по характеру за­висимости дисперсии от средней сходно с двухпараметрическим. Как и в случае отрицательного биномиального распределения и двухпараметрического распределения, зависимость дисперсии от средней для данного распределения квадратичная.

трехпараметрического распределения будут не зависеть от сред­ней, т. е. будут идеальными, однако их экологический смысл те­ряется. Абсолютное значение этих индексов определяется теперь не только соотношением площади, но и соотношением плотностей точек в скоплениях и на фоне.

Индексы и индекс Ллойда в случае соответствия

реального распределения трехпараметрическому характеризуют тангенс угла наклона графика зависимости коэффициента дис­персии (о^г/т) от средней (т) и в силу этого не зависят от сред­ней. Действительно, так как зависимость дисперсии от средней квадратичная (формула 14), тангенс угла наклона графика за­висимостикоэффициента дисперсии от средней равен

а величина «С» связана с /_е и индексом Ллойда определенной зависимостью. Очевидно (это следует из формулы 14), что при одной и той же вероятности попадания случайной пробы 226 в скопления наличие фоновой плотности уменьшает угол наклона графика зависимости коэффициента дисперсии от средней к оси абсцисс, т. е. уменьшает значение величины С, /« ц индекса Ллой­да. Однако одно и то же значение этих индексов может бытр

* о

получено при различной комбинации параметров т, т, т и, сле­довательно, в случае соответствия реального распределения трех*- параметрическому эти индексы являются абстрактными величи­нами.

Для того чтобы экологический смысл индекса К'_А сохранился и остался прежним, необходимо получить его выражение через параметры нового распределения. Из формулы (2) получаем:

* о

Зная абсолютные погрешности параметров т, т и т, легке* найти максимально возможную ошибку и для индекса К_А. і

* о

где К а, х, х я х — выборочные значения показателей, а Л — со­ответствуют величины, равные произведению стандартной ошиб­ки (S.£\) на значение критерия достоверности¹.

Легко показать, что в том случае, когда плотность точек на фоне равна нулю и трёхпараметрическое распределение перехо­дит в двухпараметрическое, мы получаем старое выражение ин­декса К_А:

Таким образом, если эмпирическое распределение соответст­вует трехпараметрическому, описанному выше, наиболее полную информацию о нем можно получить, сравнивая четыре показате-

1 I

ля - и индекс агрегированное™ .

честве примеров можно рассмотреть несколько гипотетических случаев размещения объектов с различными значениями показа­телей(рис. 2). Показателі могут быть

использованы и при исследовании динамики агрегированное™, что отражено на рис. 2 стрелками.

^[1] Подробно о вычислении погрешностей см Плохинский (1970), Бронштейн, Семендяев (1964)

8*

227